2.1. 自然選択と性選択
進化的プロセスは理論的に、自然選択から生じる形質と性選択から生じる形質に分けることができます。一般的に言えば、自然選択は個体の生存を助ける特性を有利にします。例えば、捕食者から逃げるためには、速く走ることができる（あるいは別の方法として擬態する）ことが有利になり、最も速く走る個体は平均して、遅く走る個体よりも生き残る子孫を残す可能性が高くなります。捕食種もまた選択にさらされます。なぜなら、最も熟練した狩猟者が最も繁殖する可能性が高いからです。自然界におけるこの競争原理は、進化における複雑性と体のサイズが増加する傾向である前進化が観察できる理由の一つでしょう。進化論者はこれを、種間の共進化的な「軍拡競争」あるいはレッドクイーン原理（ルイス・キャロルの「不思議の国のアリス」にちなんで）と呼び、増加する複雑性が少なくとも同じ場所に留まる（そして絶滅しない）ための必要条件であるという比喩として使用しています。
進化的な「軍拡競争」は種間のみならず種内でも起こります。例えば人間では、遺伝的に無関係な個体間の協力の増加に向けた選択が、「心の理論」、つまり自分自身や他者の精神状態を認知的に表象する能力など、多くの社会的認知能力の進化に相当な圧力を加えたかもしれません（詳細は第2章の後記を参照）。自然選択された形質は基本的に両性で同じです。対照的に、同じ種の雄と雌の個体間で異なる特性は性選択の産物です。
チャールズ・ダーウィンが第二の（そして少なくとも同様に重要な）進化の力として性選択を発見する前、彼は特に雄における一部の形質が明らかに生存上の不利益を表していることに困惑していました。例えば、クジャクの尾はとても目立ち、重いため、特に最も大きな尾を持つ個体が捕食者から逃げることを妨げます。しかし、雌がパートナーとして優先的に選ぶのはこれらの個体です。このような雄における誇張された形態的特徴の進化を説明するために二つの仮説があります。一つは「遺伝的浮動」と呼ばれ、小さな繁殖集団における対立遺伝子頻度のランダムな変化が、いわゆる暴走選択によって特定の特徴の頻度を増加させるメカニズムです。
暴走選択は、偶然に雌に好まれる形質が、後続の世代の雄によってその形質が過剰に表現され、その結果、雌においてさらに強い好みにつながるメカニズムとして理解されています。もう一つは「良い遺伝子」仮説または「ハンディキャップ原理」と呼ばれるものです。例えばクジャクでは、大きな尾は良い遺伝子を示すかもしれません。なぜなら、それを「成長させる余裕がある」個体は、病原体に対して抵抗力がある可能性が高いからです。加えて、雄の雌に対する魅力は対称性の問題でもあります。「良い遺伝子」は変動非対称性の減少と関連していると提案されています。なぜなら、特に初期の個体発生中の疾病プロセスがより大きな非対称性につながり、それがより魅力的でないと認識されるからです（最近統合失調症に関して提唱された仮説；第10章を比較）。
ほとんどの種では、雄は雌へのアクセスをめぐって互いに競争しています（同性間競争）。そのため、少なくとも一匹の雄が複数の雌を支配する種では、雄は雌と比較してより大きな体のサイズと強さが選択されます。これは性的二形性として知られています。テリトリーをめぐる同性間競争は、体のサイズや強さだけでなく、雄が優位性階層を作るための角や大きな犬歯などの武器によっても解決されることがあります。雄がほぼ同等に雌へのアクセスを持つ場合、特殊なタイプの同性間競争が発生します。このような場合、精子の量と質が、受精された雌の子孫の父親となる雄を決定する可能性があり、これは同性間競争が行われる別のレベルを表しています。一部の個体は、いわゆる「カミカゼ精子」を生産することさえあります。これは形態異常に見える精子細胞ですが、他の精子に対して毒性がある可能性があります（詳細については、「親の投資と性選択」のセクションを参照）。
また、異性間競争と呼ばれる性間の競争もあります。雌による選択の原理はすでに上記で言及されています。雄よりも雌の方がパートナー選択において選り好みする理由は、ほとんどの種において、雌は潜在的な子孫に対して雄よりも多くを投資するからです（「親の投資と性選択」のセクションを参照）。言い換えれば、利用可能な最良のパートナーを慎重に選ばなければ、雌は雄と比較して繁殖適応度の観点からはるかに多くを失うことになります。雌による選択の背後にある論理は、繁殖適応度は単に子孫の数だけで決まるのではなく、次世代の遺伝的質によってより決まるということです。したがって、遺伝的に高品質の雄を選ぶことは雌の利益になります。多くの鳥のような一夫一婦制の種では、雌はペア外交尾に参加することさえあります。一方、一部の種では、雄は強制的な交尾やパートナーの強制によって雌の選択を回避する戦略を進化させました。これらのメカニズムは、社会構造や他者との遺伝的関連性に依存して、雄と雌の行動に深い影響を与えます。
ポイント
自然選択と性選択は、種の進化を推進する二つの別個のプロセスです。種間および種内の「軍拡競争」は適応的修正の速度に貢献します。
ポイント
性選択は長い間チャールズ・ダーウィンにとって謎でした。なぜなら、クジャクの尾のような一部の形質は、生存の観点から明らかに適応度上の不利益をもたらすからです。性選択された形質は「遺伝的浮動」によって生じるか、優れた遺伝的質を示す可能性があります。
ポイント
繁殖可能な雌へのアクセスをめぐる雄間の同性間競争は、体の性的二形性と精子競争の進化につながりました。対照的に、ほとんどの種（人間を含む）では、雄のパートナーとしての質の評価に基づいて雌がパートナーを選択します。
