進化精神医学教科書 第2章 7.Lateralization and connectivity 側性化と結合性

7. Lateralization and connectivity

(側性化と結合性)

ヒト脳は、多くの機能を神経ネットワークによって実行しているが、そのほとんどは左右の大脳半球のいずれかに差異的に表現されている。この両半球の間での労働分担は、側性化(ラテラリゼーション)と呼ばれてきた。言語は、機能的側性化の主要な例と考えられている。だが、「線形」機能(例:音声の産出と文法、および聴覚的音声処理)は左半球に側性化している一方で(右利きの個体において)、言語理解に関わる「全体的」な処理(イントネーション、比喩、感情的な抑揚を理解する能力)は右半球に側性化している。さらに、空間的定位(spatial orientation)は通常、右半球に局在している。

最近の研究では、音の差異を区別する能力ですら、ある程度側性化していることが明らかにされた。たとえば、自身の視点(first-person perspective)は左下頭頂皮質に表現されているのに対し、第三者の視点(third-person perspective)は右側の対応領域に局在している。たとえば、他者の行動の意図を推論する場合には左下頭頂皮質が活性化し、逆に、自身が模倣される状況では右側の対応領域が活性化する。

解剖学的には、大脳には左偏位および右前頭葉の非対称性が存在している。これは脳の「言語領域」、おそらくウェルニッケ野後方の平面、すなわちプラナム・テンポラーレと呼ばれる領域に関連している。

しかし、プラナム・テンポラーレの非対称性はヒト固有のものではない。大型類人猿においても、これらの領域に一部機能的専門化が存在する可能性が示されている。たとえば、類人猿におけるジェスチャー起源のプロト言語の証拠である。

さらに、右利き(handedness)は、ヒトよりも類人猿で発達していないものの、存在することが示されている。これらの発見をどのように解釈すべきかについては、いまだ不確実性が残っている。

いずれにしても、大脳半球間の機能的および解剖学的専門化の増加は、広く分散した神経ネットワーク間の接続に関して問題を引き起こす可能性がある。哺乳類では、大脳半球のサイズと脳梁(コーパス・カロッサム)の厚さは新皮質のサイズとともに増加しており、これは脳半球間の連結力を支える要素のひとつである。

しかし、脳梁の直径と線維密度の増加は速やかではなく、線維密度は比較的一定のままである。そのため、両半球のサイズ増加は、接続線維束の断面積の比例的な成長に完全には対応していない。ヒトでは、大脳半球間接続性は確かに他の霊長類よりも減少している。これは、白質の容積に対する脳梁容積の比率が小さいことからも示唆されている。この点は、大脳半球の側性化進化にとって重要だったかもしれない。

大脳梁の進化において、霊長類種ではサイズの増加に伴い、側性化と利き手傾向(脳優位性)の間に関係があることが示唆されている。

ヒト脳内では、左右半球間接続性は主要な白質線維束によって維持されている。これには、弓状束、前後頭束、下縦束、上縦束が含まれる。弓状束は、前頭前皮質の領域を側頭葉、頭頂葉、後頭葉の皮質領域と連結している。また、ブローカ野とウェルニッケ野も結合している。前帯状皮質束は、前帯状皮質(ACC)と前頭前野の間を結び、また前帯状皮質を海馬傍回および頭頂葉内側部と結ぶ。下縦束は、眼窩前頭皮質と側頭葉の内側部および扁桃体を結んでおり、自己伝記的記憶などの評価・処理に貢献している可能性がある。

「下縦束」という用語は多少誤解を招く可能性があるが、これは主に後頭葉と側頭葉を結んでいる。この束は顔認識などに重要な役割を果たしていると考えられている。

側性化の進化的理由はおそらく多面的であろう。脳サイズ拡大の結果、半球間接続性が減少し、それに対処するために半球内結合が強化されたため、側性化が進化した可能性がある。だが、なぜ左右非対称性が、魚類など他の脊椎動物でも類似の方向(右優位または左優位)で現れるのだろうか?

進化的観点から見れば、右視野もしくは左視野に対する応答の優位性は、狩猟者として積極的反応をするために適している可能性があり、無作為な刺激が両視野に現れる状況では不利になる可能性がある。

多くの種では、捕食者に対する反応は右脳で制御されている。右脳で制御される場合、左視野に現れる捕食者に対してより素早く反応できるため、適応的である。同様に、種内対立行動は左視野(右脳)に側性化している傾向がある。

一方で、食物採取行動には右視野(左脳)が優位であるという証拠も存在する(これが右利きの起源を説明する可能性もある)。

ヒトにおいては、顔認識に関して明確な側性化が存在する。たとえば、感情表現は顔の左側により顕著に現れる傾向があり(右脳優位で処理される)、ヒトは、感情表現が意図されている場合、相手の顔の左側をより頻繁に注視する。p58から


注釈(本文中の斜体部)

Many brain functions are lateralized to the right or left hemispheres. This applies to language, where ‘linear’ functions such as speech production and grammar are said to be left-hemisphere processes (in right-handed individuals), whereas the ‘holistic’ comprehension of speech such as intonation, metaphor, and emotional prosody is lateralized to the right.
(注釈訳)
多くの脳機能は右または左半球に側性化されている。これは言語にも当てはまり、右利きの個体では、発話生成や文法のような「線形的」機能は左半球プロセスであり、一方、イントネーション、比喩、感情的韻律などの「全体的」理解は右半球に側性化されている。

Self and other representations are lateralized to left and right, respectively.
(注釈訳)
自己および他者の表象は、それぞれ左側および右側に側性化されている。

Functional specialization of the hemispheres constrains the proportional growth of interhemispheric connectivity. Accordingly, corpus callosum size has increased in humans relative to other primates. In contrast, intrahemispheric connectivity, which is maintained by four large fiber tracts, has increased during evolution.
(注釈訳)
半球間の機能的専門化は、半球間接続性の比例的成長を制限する。そのため、ヒトでは他の霊長類に比べて脳梁のサイズが増加している。対照的に、進化の過程で、半球内接続性(4つの大規模な線維束によって維持される)は増加してきた。

The direction of behavioral asymmetries may be selected for by social pressures to coordinate behaviour with other asymmetrical individuals of the same species. (Paternal care in humans, for example, seems to be lateralized to the right brain such that the right side of the infant’s brain, which expresses distress signals most intensely, matches the right side of the face as a cue to emotional expression in distress).
(注釈訳)
行動の非対称性の方向は、同種の他個体と行動を調整するために社会的圧力によって選択された可能性がある。(たとえば、ヒトにおける父性ケアは右脳に側性化されているようであり、苦痛信号を最も強く表現する乳児の右脳が、顔の右側の表情と一致することで、苦痛時の感情表出の手がかりとなる。)

58p からつづき

タイトルとURLをコピーしました