進化精神医学教科書049　第2章まとめ

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2025.04.28

2章　ヒトの脳：解剖学、進化、および機能

序論

ヒトの脳はおそらく、これまでに進化した中で最も複雑な器官である。それは、これまでに見られなかった行動の柔軟性を伝える、より高度な認知機能と複雑な感情の「座」である。ヒトの脳が持つ多様な機能は、複雑な進化の歴史の結果である。細菌のような一部の生物に現れた、単純な原始神経系を推進することができた最初の原始的な調節システム、すなわち受容体と生化学的メカニズムは、30億年前に出現した。それらは、毒素を避けたり栄養素に近づいたりすることによる環境の変化に対して生物を緩衝する役割を果たし、これが数十億年にわたる行動を調節する主要な方法であった。しかし、これらのシステムは神経系ではなかった。ニューロン（すべての神経系の基礎）は、受容体、伝導体、およびエフェクターの存在によって特徴づけられる。ニューロンは電気的に刺激することができる。最初の本格的な神経系は、5億年以上前に腔腸動物（例：クラゲ）に現れ、ニューロンの小さな集合体で構成されていた。これらの初期の神経系はその後拡大し、複雑な階層的に組織化された器官である脳へと進化した。

そもそも、脳はおそらく、危険、ひいては生物の生存に対する脅威を回避するための装置として、また、抽出可能な資源（食料、避難場所、つがい）のために環境を評価するための装置として進化した。しかし、進化のある時点で、生物は環境に「反応する」ように準備することから、環境を積極的に探索することへと脳の「戦略」を変更した。つまり、脳の進化は、環境（私たちのような社会的な動物にとって特に重要な社会環境を含む）を利用し、操作する能力を最大化する歴史なのである。しかし、脳の進化は常に脳のエネルギー消費によって制約されてきた。なぜなら、ニューロンはエネルギー的に非常にコストがかかるからである。ニューロンは、ニューロン自体とその環境との間のイオンバランスを維持しなければならず、神経細胞間のコミュニケーションのための伝達物質を合成するために多くのエネルギーを必要とする。たとえば、樹状突起には、エネルギー供給を維持するための多数のミトコンドリアが含まれている。ニューロンは、神経伝達物質と活動電位と呼ばれる電流を介して通信する。活動電位は長距離を移動することができ、髄鞘形成という進化的な新規性は、あるニューロンから別のニューロンへの情報伝達を大幅に加速する。これらのすべてのコストのかかるメカニズムは、進化上の利点があって選択されたに違いない。そうでなければ、脳は存在しなかっただろう。なぜなら、進化のプロセスは倹約的だからである。

ヒトの脳には、推定1000億個のニューロン、約10万kmの接続線維、および推定1.25テラバイトの記憶容量が含まれている。皮質ニューロンの平均数は約200億個である。ヒトの大脳皮質1mm³には、約4400万個のニューロン、150mの樹状突起、さらに100mの軸索接続、および5000万個のシナプスが含まれていると推定されている。グリア細胞の数は、皮質ニューロンの数の約2〜10倍である。

このような大きな脳は、エネルギー供給のために他の器官と競合しなければならないため、いくつかの生物学的な問題を引き起こす。大きな脳はゆっくりと発達する。なぜなら、配線プロセスは長期間にわたって多くの環境入力を必要とし、したがって、それを担う者の生殖能力を制約するからである。成体に達するためには、未成熟な生物は、その子孫生物が繁殖しなければならないという遺伝的利益を持っている成体個体による、捕食、飢餓などの環境的危険から保護されなければならない。言い換えれば、子孫を育てるための親の努力は、子孫の未成熟さに比例して増加する。これらの生物学的な問題はすべて、ヒトにおいて頂点に達している。それでは、そもそもなぜヒトの脳は存在するのだろうか。この問いに対する答えは、以下のセクションで試みられる。

大まかな形態

他の哺乳類の脳と同様に、ヒトの脳は互いに密接に接続されたいくつかの部分に分けることができる。脳の最も基底的な部分は菱脳（後脳または脳幹）であり、呼吸、血圧、睡眠-覚醒リズム、およびいくつかのかなり原始的な行動反応などの最も基本的な生理機能を維持している。脳の中央部分は中脳と呼ばれる。それは、黒質のような神経伝達物質産生細胞が豊富な多くの核を含む基底核を含んでいる。前脳は、内分泌機能と条件付け学習を担う視床、視床下部、および視床下部を含む間脳と、情動調節と認知機能に関与する辺縁系と大脳半球を含む終脳に分けることができる。脳の外側の部分は、より基底的な部分の大部分を覆っているため、外套としても知られている（「外套」という言葉は「マント」または「コート」を意味する）。この脳の外側の部分は、異皮質と等皮質に細分することができる。等皮質または新皮質は、明確な第IV層を欠く運動皮質、および第IV層が3つの亜層に細分できる一次視覚皮質を除いて、大きな錐体細胞を含む6層構造を構成している。一次感覚皮質は、視床と膝状体から投射を受け、二次および三次感覚野に投射し、次に運動皮質に投射する。系統発生的に古い異皮質は、嗅覚系（皮質の総表面の1パーセントを占める古皮質とほぼ同等）、海馬領域、および嗅内皮質、ならびに帯状皮質、および扁桃体の一部を含む（皮質の表面の3.5パーセントを占める古皮質とほぼ同等）。異皮質から新皮質への細胞構築の段階的な移行があり、2つの移行部分は傍異皮質および前等皮質として知られている（合わせて中皮質）。等皮質は皮質表面の約96パーセントを占め、そのうち約32パーセントが前頭葉、30パーセントが側頭葉、23パーセントが頭頂皮質、15パーセントが後頭葉に属する。小脳は2つの半球と虫部として知られる正中線構造で構成されている。小脳半球は4つの葉に分かれている。大脳皮質と同様に、小脳は、これらの構造の進化的起源に従って、原小脳、古小脳、および新小脳に分けられる。小脳は多数の細胞を含み、大脳皮質のほぼすべての部分と接続している。眼球運動、前庭制御、および運動協調における役割で最もよく知られているが、小脳は注意、行動計画、視覚空間認知、記憶、ならびに感情調節を含むさまざまな認知機能に寄与する。下位（後脳）および上位（皮質）の大脳および小脳の脳中心間のすべてのコミュニケーションは、中脳構造を通過する必要がある。それらを迂回することはできない。これは、哺乳類の脳の進化的起源が、階層的に組織化された明確な層にあることの直接的な結果である。

三位一体の脳

ヒトの脳（およびすべての哺乳類の脳）は、さまざまな種類の動物における進化的出現に従って、3つの層に分けることができる。これらの3つの層は、爬虫類脳またはR複合体、古哺乳類脳、および新哺乳類脳である。この区別は、これら3つの層がどのように協調して機能するかを単純化しているが、脳内の機能の表現に関する包括的なモデルを提供する。爬虫類脳は、系統発生的に最も古い構造であり、脳幹、基底核、および線条体を含む。最も古代の構造は、体温、血圧、呼吸、睡眠-覚醒、および姿勢反射の調節に関与している。爬虫類脳のより吻側の部分は、交尾、性内攻撃、服従、ならびに食物消費、狩猟などを制御する食欲行動に関連する儀式化された社会的行動を含む、主に本能的な行動の座である。本能的な行動は、狭く定義された放出因子を持つ固定された行動パターンで表される。条件付けられた学習および食欲行動は、線条体構造によって維持される。その名前が示すように、爬虫類脳は爬虫類と同様の構造であり、哺乳類の進化の過程で比較的わずかしか変化していない。脳の古哺乳類部分は、ほぼ辺縁系構造と同一である。この系の進化は、広範な親のケアおよび他の社会的感情の発達と密接に関連している。したがって、機能的には、古哺乳類脳は恐怖や怒りなどの感情を調節し、母親のケア行動、分離不安、および環境の遊び心のある探索に関与している。より大きな親のケアと養育の選択は、社会的感情の発達と近親者の個々の認識の重要な相関関係と見なされている。古哺乳類脳は原始的な哺乳類に見られるが、霊長類の進化の過程でいくつかの実質的な変化を受けている（下記参照）。

新哺乳類脳は最も最近進化したものであり、多感覚入力を世界の修正可能な概念に統合することによって、はるかに大きな行動の柔軟性を可能にする。その機能の1つは、下位脳中心からの行動衝動を抑制し、行動の選択肢の中から選択し、機能領域全体の情報を統合し、将来の行動を計画し、情報を保存することである。新哺乳類脳が行うことの意識的な認識は、規則というよりも例外であるが、新哺乳類皮質の拡大なしには、意識的な自己反省と他者が何を認識しているかの反省は不可能である。階層的な組織は、下位脳機能（例：呼吸）が上位機能とは独立して動作する可能性があるが、その逆はなく、脳の新哺乳類部分の機能は、中脳および視床下部との無傷の接続に依存していることを考慮すると、すぐに明らかになる。霊長類の前頭前皮質は、新哺乳類脳の最も最近拡大した構造である。それは、脳幹、間脳、および辺縁系と相互に接続されている。求心性接続は、内部環境、覚醒、欲求、動機、および2つの他の皮質領域と感情の内臓相関に関する情報を提供する。すべての前頭前皮質亜領域、すなわち内側、外側、および眼窩は、扁桃体と海馬形成から情報を受け取り、互いに相互投射を介して接続されている。内側および眼窩前頭前皮質は、主に情動行動と基本的な欲求の制御に関連する機能を実行する。前頭前皮質の外側部分は、情報の時間的統合と将来の行動目標の組織化に関与している。側頭葉と前頭葉の間には強い半球内接続があり、これらの接続は社会情報の処理に特に関連している。新哺乳類脳は、ヒトの進化の過程で最も大きな変化を遂げた。ヒトと最も近縁の種との間の脳のサイズを比較すると、これらの変化が脳のどの部分で起こったかを明らかにすることができる。

脳のサイズの対数成長曲線とヒトの脳の拡大の制約

脳のサイズは、哺乳類であっても種間で大きく異なる。最小の哺乳類の脳はわずか数グラムの重さしかないが、クジラの脳は最大10kgの重さになることがある。経験則として、哺乳類では脳の重量は体重の関数である。脳の重量は、体重の4分の3乗で、安静時のエネルギー代謝量と同様に、体重に比例して増加する。しかし、脳の重量を体重に対してプロットすると、相対的な脳の重量には種間でかなりのばらつきがある。器官の重量または体積を体重に対して正規化する手順は、アロメトリーと呼ばれる。この方法を使用すると、進行指数（PI）を取得でき、これは、ある種の脳の重量を、祖先の種または最後の共通祖先に似ている現存種のグループの脳の重量で割ったものとして定義される。したがって、PIは進化の傾向を反映しており、それは次に、他の脳領域と比較した特定の脳領域の機能的重要性を示す。最も初期の霊長類は食虫類から進化した。したがって、食虫類から初期霊長類（例：ツパイア）、原猿（キツネザル、ブッシュベイビー、ガラゴ）、真猿（サル）、類人猿（ヒトを含む）への進化的移行において、祖先の種に似ている現存種を比較することは理にかなっている。平均して、霊長類は、非霊長類の哺乳類種と比較して、体重に対して予想されるよりも2〜3倍大きい脳を持っている。これは、胎児の脳の体積についても同様である（歯クジラを除く）。霊長類目内では、果実食動物は葉食動物よりも平均して脳が大きい。これは、熟した果実の季節的および空間的分散のために、採餌果実が計算資源に対してより大きな要求をする可能性があるためである。注目すべきことに、脳のサイズと腸のサイズの間には逆相関がある。

ヒトの脳：解剖学、進化、および機能

新哺乳類脳は最も最近進化したものであり、多感覚入力を世界の修正可能な概念に統合することによって、はるかに大きな行動の柔軟性を可能にする。その機能の1つは、下位脳中枢からの行動衝動を抑制し、行動の選択肢の中から選択し、機能領域全体の情報を統合し、将来の行動を計画し、情報を保存することである。新哺乳類脳が行うことの意識的な認識は、規則というよりも例外であるが、意識的な自己反省と他者が何を認識しているかの反省は、新哺乳類皮質の拡大なしには不可能である。階層的な組織は、下位脳機能（例：呼吸）が上位機能とは独立して動作する可能性があるが、その逆はなく、脳の新哺乳類部分の機能は、中脳および視床下部との無傷の接続に依存していることを考慮すると、すぐに明らかになる。

霊長類の大規模な前頭前皮質は、新哺乳類脳の最も最近拡大した構造である。それは、脳幹、間脳、および辺縁系と相互に接続されている。求心性接続は、内部環境、覚醒、衝動と動機、および2つの他の皮質領域と感情の内臓相関に関する情報を提供する。すべての前頭前皮質亜領域（内側、外側、および眼窩）は、扁桃体と海馬形成から情報を受け取り、互いに相互投射を介して接続されている。内側および眼窩前頭前皮質は、主に情動行動と基本的な衝動の制御に関連する機能を実行する。前頭前皮質の外側部分は、情報の時間的統合と将来の行動目標の組織化に関与している。側頭葉と前頭葉の間には強い半球内接続があり、これらの接続は社会情報の処理に特に関連している。新哺乳類脳は、ヒトの進化の過程で最も大きな変化を遂げた。ヒトと最も近縁の種との間の脳のサイズを比較すると、これらの変化が脳のどの部分で起こったかを明らかにすることができる。

対数成長曲線とヒトの脳拡大の制約

脳のサイズは、哺乳類であっても種間で大きく異なる。最小の哺乳類の脳はわずか数グラムの重さしかないが、クジラの脳は最大10kgの重さになることがある。経験則として、哺乳類では脳の重量は体重の関数である。脳の重量は、安静時のエネルギー代謝量と同様に、体重の4分の3乗で、体重に比例して増加する。しかし、脳の重量を体重に対してプロットすると、相対的な脳の重量には種間でかなりのばらつきがある。器官の重量または体積を体重に対して正規化する手順は、アロメトリーと呼ばれる。この方法を使用すると、進行指数（PI）を取得でき、これは、ある種の脳の重量を、祖先の種または最後の共通祖先に似ている現存種のグループの脳の重量で割ったものとして定義される。したがって、PIは進化の傾向を反映しており、それは次に、他の脳領域と比較した特定の脳領域の機能的重要性を示す。最も初期の霊長類は食虫類から進化した。したがって、食虫類から初期霊長類（例：ツパイア）、原猿（キツネザル、ブッシュベイビー、ガラゴ）、真猿（サル）、類人猿（ヒトを含む）への進化的移行において、祖先の種に似ている現存種を比較することは理にかなっている。平均して、霊長類は、非霊長類の哺乳類種と比較して、体重に対して予想されるよりも2〜3倍大きい脳を持っている。これは、胎児の脳の体積についても同様である（歯クジラを除く）。霊長類目内では、果実食動物は葉食動物よりも平均して脳が大きい。これは、熟した果実の季節的および空間的分散のために、採餌果実が計算資源に対してより大きな要求をする可能性があるためである。注目すべきことに、脳のサイズと腸のサイズの間には逆相関がある。したがって、脳は総エネルギー使用量が体重の関数であるため、脳は消化器官とエネルギーを競合すると言える。ヒトの脳は、約15Wという比較的低いエネルギー消費量を持っているが、それでも総エネルギーの15〜20パーセントを消費する。これは、約1,400gという成人の体重が総体重のわずか2パーセントであるため、不均衡に高い量である。密接に関連する種とより遠縁の種の間で、絶対的な脳のサイズに対する脳の特定の部分のサイズを比較する場合、体重を制御すると、ヒトの進化の過程でどの脳領域が時間の経過とともに拡大し、どの脳領域が比較的小さくなったのかという印象を得ることができる。 PIに基づいて、霊長類の系統において、進化の時間とともに嗅覚系の重要性が低下したと結論付けることができる。たとえば、食虫類では、嗅球は総脳容量の18パーセントを占め、ツパイアでは7パーセント、ガラゴでは4パーセント、サルでは約0.2パーセント、ヒトでは総脳容量の0.01パーセントである。 PIで表すと、ヒトの嗅球のサイズは、同程度の体重の食虫類に予想されるサイズのわずか1/40から1/50である。対照的に、ヒトの新皮質のPIは156であり、最も近縁のチンパンジーでは、新皮質のPIは58である。したがって、ヒトの系統とチンパンジーの系統が約600万年前に共通の祖先から分岐した後、ヒトの進化の過程で新皮質の拡大が加速したと思われる。したがって、ヒトの新皮質は、同様の体格の類人猿に予想されるサイズの約3倍である（ここで、混乱を避けるために、サルと類人猿の間ですでに脳のサイズの差が存在することを心に留めておくことが重要である）。ヒトの脳がどれほど大きく成長したかを知るために、ヒトの体がほとんどの霊長類のように脳の重量に比例して成長したと想像してみてください。その場合、ヒトの体重は約450kgになり、身長は3mになります。言い換えれば、ヒトの脳は、巨大な類人猿（時にはキングコングモデルと呼ばれる）の体にある場合とまったく同じように成長します。また、ヒトの脳は出生後も高い速度で成長し続けることにも注意してください。これは、出産時のヒトの未熟さと関係があります。この特徴は、ヒトの骨盤の解剖学的構造による設計上の妥協を反映しています（詳細については、第3章を参照）。新皮質内のアロメトリーの変化に戻る前に、ヒトでは、系統発生的に古い脳の部分、特に扁桃体、海馬、および嗅内皮質も不均衡に大きく成長しており、それぞれ3.9、4.2、および5.5のPIに反映されていることに注意することが重要です。海馬内では、新皮質と最も広範囲に接続しているCA1領域が、真猿の総海馬形成の44パーセントを占めており、ヒトのその領域のPIは6.6です。さらに、基底核は進化の時間とともにサイズが増加しており、線条体複合体のPIはヒトで16.4です（チンパンジーでは9.0、原猿では4.7）。これらの変化は、特に恐怖や攻撃性、および記憶形成などの感情処理における辺縁系構造の機能的重要性の増加を反映している可能性があります。扁桃体などの構造も均質ではありません。たとえば、扁桃体の皮質領域は採餌行動と性的行動に影響を与えますが、皮質下扁桃体核は防御および攻撃に関連する行動の条件付け学習と観察駆動型学習に関与しています。また、自伝的出来事のための大きな記憶容量（海馬形成のサイズの増加に反映される）は、人間の進化における社会的相互作用にとって非常に重要になっています。特に興味深いのは、細胞構築学的に辺縁系に属する帯状回です。最前部は、重要な刺激と重要でない刺激の分化、および意思決定に貢献する重要な進化的変化を遂げています（下記参照）。肥大した線条体は、動機付けられた行動と報酬の予測および予期の重要性の増加を示している可能性があります。最後に、小脳も、同等の体格の霊長類に予想されるよりもヒトで大きいですが、他の類人猿と比較すると小さい傾向があります。したがって、小脳のサイズの増加は、ヒト科の進化における新皮質の拡大に追いつくことができなかったようです。ただし、特に新小脳は、サルと比較して類人猿とヒトで大幅にサイズが増加しており、これは、視空間スキル、複雑な運動の計画、手続き型学習、および異なるモダリティ間の注意の切り替えへの関与と関係がある可能性があります。前頭皮質は、類人猿の体格に予想されるよりも大きくはありませんが、他の類人猿の脳と比較して著しく多くのひだがあります。一見すると、人間の前頭葉が新皮質のサイズと比較して、私たちの体格の類人猿に予想されるよりも大きくないという発見は不可解です。ただし、人間の前頭前皮質は、同じ脳サイズの霊長類に予想されるよりも著しく多くのひだがあり、おそらく後頭側頭葉と頭頂葉にも当てはまりますが、運動野、前運動野、および一次視覚野は最もひだが少ないです。興味深いことに、前頭前皮質と側頭頭頂接合部は、個体発生において最後に髄鞘形成する領域です。複雑な再編成により、ブロードマン野（BA）13などの眼窩前頭皮質にある一部の領域は、他の類人猿と比較して、ヒトではさらに小さくなっています。対照的に、BA 10は、眼窩前頭皮質から類人猿の前頭極全体を覆うように移動することによって、位置の進化的変化を遂げています。機能的には、前頭極は将来の行動計画と行動の開始に関与していることが示されていますが、眼窩前頭皮質は社会的刺激の感情的意義の評価に関与しています。眼窩前頭皮質の内側部分の損傷は共感の著しい障害を引き起こし、眼窩前頭皮質の背外側部分の機能不全は衝動と動機の欠如につながります。さらに、前頭前皮質の内側部分は、自分自身と他者の思考と意図の表現を含む社会的認知プロセスに特に関与しています。特に重要なのは、前頭皮質内の傍帯状溝であり、これは個体の50パーセントにしか見られず、現在進行中の適応修飾を受けていると考えられています。側頭葉も、他の類人猿と比較して、特に白質容量に関して、人間の系統で不均衡に増加しており、おそらく音声の理解と生成、意図的な運動の処理と認識、および顔処理におけるその機能的意義を反映しています。側頭極は、自伝的記憶の保存に貢献します。側頭葉の下面にある紡錘状回は、顔の不変の側面を認識するために重要であり、個人が顔が見える角度に関係なく識別できるようになります。どういうわけか、頭頂葉の進化の歴史は、ある程度不明瞭なままです。ただし、縁上回と隣接する角回を含む下頭頂小葉も、最近の進化的再編成を経ている可能性があります。これは、前頭皮質および側頭皮質への豊富な接続があり、多感覚統合、自己認識、および自己と他者の分化において重要な役割を果たします。したがって、この脳領域の損傷は、身体的無視（たとえば、右頭頂葉の損傷後の失認症）、洞察と自己反省の欠如、および思考と行動の他者帰属（受動症状と呼ばれる）につながる可能性があります。新皮質の前部とは対照的に、一次視覚野は後方に移動しており、その相対的なサイズは、個体差が大きい他の霊長類と比較して、ヒトでは縮小しています。特に、霊長類の相対的な脳の重量は、異なる種の個体の相対的な寿命と密接に関連しています。これは、寿命が長い種は、寿命が短い種よりも、食糧不足やその他の予測不可能な環境変動などのより多くの逆境を統計的に経験し、したがって、そのような逆境に対処するためにより多くの計算資源を必要とするという事実によって説明できます。脳の重量から予測される人間の最大寿命は約101.5歳であり、これは実際の最大値に近い。ヒトでは、相対的な寿命は、脳のさまざまな部分、特に新皮質、扁桃体、視床下部、および小脳のサイズと類似の方法で相関していることがわかっています。

ヒトの新皮質の細胞構築

前頭前皮質のニューロンの総数は、進化の時間とともに増加しています。ヒトは、他の類人猿と比較して約4倍多いニューロンを持っており、チンパンジーの2.8cm³と比較して、ヒトでは14cm³を構成しています。対照的に、ニューロンの密度は逆の関係を示しており、結合組織の増加により、ヒトは1cm³あたりの密度が最も低く、したがって、ニューロン数の増加は白質の密度を制約します。ヒトでは、灰白質は総脳容量の約50パーセントであり、人間の新皮質は40パーセントの白質を含んでいます。したがって、脳のサイズも重要ですが、機能の観点から見た脳の再編成のパターンは、少なくとも同じくらい重要です。たとえば、皮質表面のさらなる成長は、頭蓋骨のサイズのそのような増加を必要とするため、産道を通ることが不可能になります（または、出産のタイミングをさらに早産にずらす必要があります）。さらに、皮質が水平軸に沿ってのみ拡張する場合、接続線維の長さが必然的に増加し、ある細胞または細胞集合体から別の細胞または細胞集合体への情報の流れが遅くなります。したがって、脳の進化において皮質のひだ（脳回化）が発生した理由の1つは、接続軸索の数と長さを減らすことによって神経伝達を促進することでした。接続線維の数は、ニューロンをモジュール式回路に区画化することによって減少し、接続組織の長さは皮質のひだによって減少しました。言い換えれば、脳回化は、最小限の体積に最大限の表面を詰め込むための大きな脳の解決策を表しています。したがって、成人の人間の脳では、皮質表面の約3分の2が脳溝に埋もれており、3分の1のみが表面的に露出しています。すべての脳回と脳溝は出生時にすでに目に見えていますが、皮質表面の3分の2を脳溝に隠すには20年の成長が必要です。

6. ヒトの脳の進化的個体発生

進化的個体発生または異時性の研究は、祖先の相同なパターンと比較して、発生事象のタイミングまたは速度の変化が、進化的修正が個体発生にどのように変換されるかの重要なメカニズムであるという観察を指します。科学者たちは長い間、エルンスト・ヘッケルによって提唱された、個体発生は系統発生を繰り返すという考えを信じてきました。これは現在では不正確であると考えられていますが、表面的には、異なる種の胚発生段階は、発生事象のタイミングの類似性により、後の発生段階よりも互いによく似ています。したがって、個体発生的発生は非常に保守的ですが、生物は祖先の成体段階を経ることはありません。むしろ、発生遺伝子の変化が初期と後期の個体発生の両方に影響を与えます。したがって、発生プロセスは、個体発生中に加速されて早期に終了したり、遅延して後で開始したりする可能性があります（図2.4）。

成人のヒトの頭蓋骨が形状と形態において幼い類人猿の頭蓋骨に似ているという考えは、数十年前から人類学者によって提唱されていました。実際、体毛のなさや膣の前方の位置など、いくつかの人間の体の特徴は、既存のヒト種の成人期への祖先種の幼い特徴の保持の結果、すなわち幼形進化として解釈されてきました。さらに、成人期まで続く持続的な遊び心と好奇心は、幼い類人猿（および他の動物）に見られる行動に例えられており、それゆえ、行動的幼形進化の仮説を生み出しています。わずかに異なる言い方をすれば、この仮説は、幼形進化生物は幼い体の特徴を保持しながら性的成熟に達することを示唆しています。幼形進化は、異時性という用語に含まれるいくつかの発生タイミングプロセスの一つです。異時性は、個体発生中に体のさまざまな部分（脳を含む）の成長が異なる理由を説明します。一部の組織は他の組織よりも速く（そして長く）成長します。脳の拡大と組織化のある側面が幼形進化的な成熟のタイミングに関連しているかどうかは、議論の余地があります。しかし、この方向を示唆するいくつかの事実があります。霊長類の性的成熟は、体重に対する脳の重量の関数です。ヒトサイズの脳を持つ霊長類の場合、性的成熟は44歳までに達するはずです。しかし、人間が性的成熟に達する実際の年齢は、はるかに早いです。同様に、知恵歯の萌出も脳の重量と相関しています。回帰線の予測では、第三大臼歯の萌出は約38歳で起こるとされていますが、知恵歯は実際には平均して約20歳で萌出します。化石人類種と解剖学的現代人の歯の成長過程の比較は、典型的な人間のような成長パターンが人類の進化において比較的遅れて出現したことを示唆しています。総合すると、これらの人間の特徴は、人間は相対的な脳の重量から予測されるよりも早く性的成熟に達する一方で、全体的な発達は遅延することを示しています。幼形進化仮説をさらに裏付けるものとして、前頭前皮質は個体発生において最も遅れて成熟する脳領域であり、髄鞘形成とシナプス形成は30代まで続く可能性があることは注目に値します。灰白質の体積は、出生後4〜5歳まで増加し、30代を通して徐々に減少します。対照的に、白質と脳梁の厚さは、出生から30代、おそらくは前頭葉と側頭葉の50代まで増加します。これらの影響は、女の子と比較して男の子でより顕著です。シナプス過剰産生の40パーセントは、主に妊娠30週から出生後1〜2年の間に行われ、ピーク速度は1秒あたり40,000シナプスです。新皮質内では、シナプス産生は後頭皮質で生後6か月までに、前頭前皮質で2歳までにピークに達します。このシナプス形成の延長は、他の霊長類よりもかなり長いです。つまり、脳の成長は他の霊長類と比較して人間でかなり拡大しており、人間の幼年期の延長は、おそらくより大きな幼形進化への移行を生み出す調節遺伝子によって部分的に媒介されている可能性があります。正確にはわかっていませんが、社会環境からの選択圧が、おそらく種内攻撃性の減少の必要性を含めて、この発生タイミングの変化に貢献したと考えられます。いずれにせよ、幼形進化は確かに人間の脳の成長のタイミングを計る唯一のメカニズムではありませんでした。人間の脳は幼い類人猿の脳に似ておらず、新しい特徴の複雑な追加は、おそらく過形成と呼ばれる別の発生タイミングプロセスによって調節されてきました。過形成には、成長オフセットの遅延が含まれます。したがって、過形成構造は長期間にわたって成長し、これは（他の類人猿と比較して長い脚などの人間の他の身体的特徴に加えて）追加の計算脳容量を生み出したもう1つの重要なメカニズムである可能性があります。したがって、人間の脳に最適な異時性モデルは、おそらく幼形進化と（それに続く）過形成の組み合わせです。興味深いことに、異時性プロセスは種の生活史と関連しています。幼形進化と過形成は通常、長期の生活史を持つK選択種で発生します。 K選択は、安定したまたは予測可能な季節的環境条件でより一般的です。霊長類の中で、人間の生活史はK選択の極端な例を示しており、認知、感情、および行動システムに広範囲に影響を与えます（詳細については、第3章を参照）。

7. 側方化と連結性

人間の脳は、神経ネットワークによって実行される多くの機能を備えており、そのほとんどは左右の大脳半球に異なって表されています。 2つの半球によるこの分業は、側方化と呼ばれます。言語は、機能的側方化の最も重要な例と考えられてきました。しかし、音声生成や文法などの線形機能と、話し言葉の聴覚処理は左側に側方化されていますが（右利きの人の場合）、イントネーション、比喩、感情的な韻律などの音声内容の全体的な理解、つまり、話し言葉の感情的な上調子を認識する能力は、右側に側方化されています。さらに、空間定位は通常、右半球に局在しています。最近の研究では、自己と他者を区別する能力さえも、ある程度側方化されていることが明らかになりました。一人称視点は左下頭頂皮質に表され、三人称視点は人間の脳の右側の対応する領域に局在しています。たとえば、他者の行動を模倣すると左下頭頂皮質が活性化し、逆に、被験者が自分の行動が模倣されているのを見ているときは反対側が関与します。解剖学的には、左側の後頭葉と右側の前頭葉の非対称性があり、これは大脳トルクとして知られており、おそらく軽度の左側のプランム・テンポラーレの非対称性があります。しかし、ウェルニッケ言語野の一部であるプランム・テンポラーレの非対称性は、人間特有のものではありません。むしろ、それはすでに大型類人猿に存在することが示されており、類人猿がジェスチャーの原始言語を示す側頭葉に局在する何らかの機能的特殊化を持っている可能性があることを示唆する発見です。ただし、利き手は人間と比較して類人猿でははるかに顕著ではなく、これらの結果をどのように解釈するかについてはまだ不確実性があります。いずれにせよ、大きな脳の大脳半球の機能的および解剖学的特殊化の増加は、解剖学的に分布した神経ネットワークの連結性に関していくつかの問題を引き起こします。哺乳類では、脳梁のサイズと厚さは新皮質のサイズとともに増加し、大脳優位性の強さにも関連しています。しかし、脳梁線維の直径と線維充填密度はかなり一定のままであり、両半球のサイズの増加は連結線維路の比例成長を制約しています。人間では、半球間の連結性は他の霊長類と比較して実際に減少していますが、新皮質の灰白質体積に対する白質体積の増加によって示されるように、半球内の連結性は増加しています。これはおそらく、脳の側方化の進化にとって重要であった可能性があります。半球の非対称性と利き手（大脳優位性）が増加するにつれて、霊長類の種では脳梁体積の新皮質表面サイズに対する比率が減少し、方向性非対称性と半球間連結性の間の関係が示唆されます。人間の脳の半球内連結性は、白質線維束によって維持されています。弓状束、下縦束、前頭後頭束、および鉤状束と呼ばれる4つの主要な線維束があります。弓状束は、背外側前頭前皮質を側頭葉、頭頂葉、および後頭葉の皮質領域と接続します。また、ブローカ野とウェルニッケ言語野も接続します。前帯状束は、前帯状皮質（ACC）の前部と背外側前頭前皮質を、海馬傍回および頭頂皮質の内側部分と接続します。鉤状束は、眼窩前頭皮質とACCを、内側および前側頭葉、上側頭回、嗅内皮質、および扁桃体と接続します。これらの構造は、部分的には自伝的な資料を使用して、社会的情報と恐怖反応の評価と処理に貢献すると考えられています。「下縦束」という用語はおそらくやや誤解を招く可能性があります。なぜなら、この線維束は主に後頭葉と側頭葉を接続するからです。顔認識を含む視覚認識にとって重要であると考えられています。

大脳の側方化が進化した理由は、おそらく多岐にわたります。半球の特殊化は、半球間連結性の低下の結果として生じた可能性があり、それは次に、脳のサイズの増加の結果として生じた可能性があります。しかし、なぜ機能的非対称性は、集団内の機能のランダムな側方化ではなく、人間や他の脊椎動物で同じ方向に普及しているのでしょうか？。進化論的な観点から見ると、食物を探したり、攻撃的な反応をしたり、捕食者から逃げたりするなどの活動中に、右または左の視半野を優先的に使用することは、関連する刺激が両方の視半野でランダムに発生する可能性があるため、不利になる可能性があります。したがって、捕食者からの逃避に関する欠点にもかかわらず、同じ種の他の非対称な個体との行動を調整するための社会的圧力によって選択される可能性があります。多くの種では、捕食者からの逃避反応と関連する恐怖は右脳によって制御されます。なぜなら、捕食者が左側の視半野に現れると、個体はより反応しやすいからです（右半球によって処理されます）。同様に、種内攻撃性の制御は右脳に側方化されているようです。対照的に、獲物を捕獲することを含む摂食には右側への偏りがあるようです（これは右利きになりやすい可能性があります）。人間では、顔処理に関して明確な非対称性があります。たとえば、感情は右半球を介した感情制御の関数として顔の左側により顕著に表されるため、人間は少なくとも感情表現が正直であることを意図している場合は、顔の左側をより頻繁に露出します（興味深いことに、男性の肖像画の調査では、本当の感情を隠す意図を示唆する左側への偏りは示されていません。つまり、嘘をつくときは顔の右側を見せることです）。したがって、考えられる説明は、行動の非対称性の方向が、同じ種の他の非対称な個体との行動を調整するための社会的圧力によって選択される可能性があるということです。

8. 脳の性的二形性

男性は皮質体積の点でわずかに大きな脳を持っており、男性と女性の間で脳全体の重量は約110g異なり、これは体重が共変量として考慮された場合でも当てはまります。皮質ニューロンの総数は、男性と比較して女性でわずかに少なく、約15.5パーセントの差があります。対照的に、皮質ニューロンの密度は両性で同じです。脳全体の体積に対する皮質の全体的な比率は、男性と女性の両方で約46パーセントであり、皮質質量と皮質下質量の比率は両性で同一です。女性の右半球は通常、左半球よりもわずかに大きく、両性で約3.5gの差があります。脳梁の厚さは男性と女性で同様です。しかし、女性の脳のサイズが小さいことを考慮すると、交連線維の連結性は約10パーセント大きく、これは女性の半球側方化が少ないという仮説を裏付ける可能性があります。

これらの違いの機能的意義はかなり不明瞭です。女性は男性と比較して優れた言語流暢性を持っていることがよく知られていますが、男性は平均して視空間定位が優れています。ただし、女性は物体の位置特定において男性よりも熟練しています。これらの機能は、初期の人類が狩猟採集民として生活し、女性が幼児や少年とコミュニティの中核を形成していた（「協力的な繁殖者」として、第3章を参照）祖先の時代における男性と女性の発散的な選択圧に関連付けられてきました。一方、男性は大きな獲物を狩るために長距離を移動していました。これに沿って、研究では、女性は男性と比較してより大きな眼窩前頭皮質（感情調節と共感に関与）を持っている傾向があることが明らかになりましたが、扁桃体、海馬、および背外側前頭前皮質のサイズに関して性差は見られませんでした。ただし、眼窩前頭皮質体積と扁桃体体積の比率は女性で大きいことがわかっており、これは感情処理と行動における性差、および女性における共感行動の重要性の高さを説明する可能性があります。

霊長類と類人猿の脳における進化的新規性

人間の脳の進化の文脈では、おそらく霊長類に固有の適応を強調することが非常に重要です。これらの新しい適応特性は、霊長類が本質的に群居性の動物であり、その個体発生的発達が遅く、最大寿命が長いため、社会的学習がますます重要になるために選択されました。さらに、類人猿と人間では、行動の抑制制御と新しいコミュニケーション方法が重要な要素になっています。マカクザルの単一細胞記録により、側頭葉の中央部、特に上側頭溝（STS）のニューロンは、他のサルの視線方向を観察するときに選択的に発火する霊長類固有のニューロンであることが明らかになりました。これらのニューロンは、動物が目標指向の行動を観察するとき、または動物自身が特定の手や口の行動を実行するときにも活動します。人間では、側頭葉の相同領域は、無生物の意図的な動き（ランダムな動きとは対照的に）、さらには静止画が「暗示的な」動きを描写するときに、意図的な動きの観察によって活性化されます。したがって、STSの一部の活動は、意図的な動きの観察に関連しています。これは意識的な認識を意味するものではありませんが、「意図」の表現は確かに複雑な社会的相互作用の重要な側面です。霊長類の側頭葉と前頭葉には、「ミラーニューロン」として知られる特定の種類の細胞も含まれています。これは、特定の手や口の行動の実行中、または別の個体によって実行された同じ行動の観察中に放電するという独自の特徴によるものです。動きの最終段階が観察から隠されている場合でもです。これは、ミラーニューロンが行動を予測し、他者の行動を模倣するための基本的なメカニズムを提供することを示唆しています。ミラーニューロンは、サルの腹側運動前皮質（F5野）にも高密度で発見されています。この領域は、おそらく人間のブローカ言語野と相同な領域です。したがって、人間の言語は、コミュニケーションのためにジェスチャーを使用する能力から進化した可能性があります。最近の進化的修正を受けた別の脳領域は、ACCです。 ACCは、運動皮質と脊髄、同側の前頭前皮質、および視床と脳幹の核から入力を受け取ります。細胞構築と機能的組織の点で非常に不均一です。 ACCは、運動制御、認知、覚醒、および「合理的」な決定を支持する衝動的な反応を抑制する抑制制御装置の重要な媒介として機能すると考えられています。 ACCへの両側損傷は、無動性無言や、原始的な行動の脱抑制などの他の複雑な異常を引き起こす可能性があります。人間の前部ACCは、個体の30〜50パーセントにのみ存在する傍帯状溝を不均一に形成しており、おそらくまだ選択圧を受けています。さらに、ACCには、類人猿と人間に固有の紡錘形の細胞型（したがって「紡錘細胞」と呼ばれる）が含まれています。紡錘細胞はサルでは発見されておらず、類人猿のACCにおける紡錘細胞の密度は、人間からの種の遺伝的距離と逆相関しています。紡錘細胞の正確な機能はまだわかっていませんが、社会的相互作用における即時反応の自発的な抑制と報酬の遅延において重要な役割を果たしていると推測するのは不合理ではありません。

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10. 神経伝達物質系

神経伝達物質は、神経系の進化よりずっと前に存在していた分子です。アセチルコリン、生体アミン（アドレナリン、ノルアドレナリン、ドーパミン、セロトニン）、アミノ酸伝達物質（例：グリシン、グルタミン酸、GABA）、およびいくつかのアミノ酸修飾ヌクレオチド（例：アデノシン）、酵素的に修飾されたアミノ酸、およびさまざまなペプチドは、すでに原生動物で発見されています。これらの分子の多くはその後、ニューロン間のコミュニケーションにおける二次的な伝達物質になりました。

神経伝達物質は、ニューロンのシナプス前終末の小胞に貯蔵されており、通常、電気インパルスが到達するとシナプス間隙に放出されます。それらは、シナプス後およびシナプス前の受容体に結合し、受容ニューロンの電気的興奮性を調節します。経験則として、軸索-体細胞シナプスは大部分が抑制性であるのに対し、軸索-樹状突起シナプスは大部分が興奮性であると言えます。軸索-軸索シナプスは二重に抑制性であり、したがって脱抑制性です。神経伝達物質の作用は、取り込み機構、酵素分解、または拡散によって終了します。取り込みは、多くの神経伝達物質にとって最も重要なメカニズムです。なぜなら、それらの合成は代謝的にコストがかかるからです。したがって、生物にとっては、そのような貴重な分子を無駄にしないことが重要です。一部の神経伝達物質は、イオノトロピック受容体でかなり短く、鋭くピークに達する活動電位を生成するのに対し、他の神経伝達物質は、はるかに長く持続するメタボトロピック受容体で、はるかに遅い変化を生成します。脊椎動物の脳におけるこれらの分子の合成は、主に系統発生的に古い脳の部分、爬虫類脳に位置する核で行われます。発生学的に、神経伝達物質受容体は出生前に出現します。出生後、それらは生後約2〜4か月にピークを迎えて過剰発現し、その後、受容体密度はすべての皮質領域で同様に3歳で成人レベルまで低下します。主要な（既知の）神経伝達物質について以下に簡単に説明します。ただし、この概要は実際の状況を単純化したものであることを念頭に置いておく必要があります。神経伝達物質として作用する可能性のある物質は他にもたくさんあり、その多くはおそらくまだ発見されていません。同じことが、神経伝達物質が結合できるさまざまな受容体タイプの数にも当てはまります。さらに、神経伝達物質はさまざまな方法で相互作用し、個々のニューロンは通常、同じ樹状突起上の非常に近い位置に受容体結合部位を発現します。

10.1 アセチルコリン

アセチルコリンを生成する最大の核は、海馬および皮質機能を制御する基底前脳と、視床および視床下部機能を制御する中脳にあります。発生において、基底前脳からのコリン作動性投射は、出生前の初期に皮質に到達します。アセチルコリンは、栄養素であるコリンとアセチルコエンザイムAから、コリンアセチルトランスフェラーゼの存在下で合成され、アセチルコリンエステラーゼによって酵素的に分解されます。アセチルコリンは、ニコチン受容体およびムスカリン受容体と呼ばれる2つのタイプの受容体に結合し、その機能はコレステロールの影響を受けます。コレステロールは細胞膜の安定化に寄与します。ニコチン受容体は骨格筋細胞に存在し、ムスカリン受容体は内臓副交感神経活動を調節します。アルツハイマー病の過程の初期にN.基底核マイネルトが変性し、海馬機能障害（記憶喪失）および注意や覚醒などの他の認知障害を引き起こします。

10.2. カテコールアミン

カテコールアミンは、チロシンを水酸化してL-DOPAを生成することによって、アミノ酸チロシンから合成されます。L-DOPAは、血液脳関門を通過できます。脳内でL-DOPAは、脱炭酸によってドーパミンに変換され、さらに水酸化によってノルエピネフリンに処理できます。エピネフリンは、ノルエピネフリンのメチル化から生じますが、これは脳よりも末梢でより重要です。発生学的に、脳幹内のモノアミンニューロン群は、胚発生の最初の三半期に生成されます。カテコールアミンは、ヒトの脳内でかなり広範囲な機能を持ちます。それらは、脳全体にわたって分布が異なるいくつかの受容体に結合します。ノルエピネフリンは、アルファ1および2受容体、ならびにベータ1〜3受容体に結合します。ドーパミンは、異なる機能を伝える5つの異なるドーパミン受容体タイプに結合します。カテコールアミンの作用は、主にシナプス前終末への再取り込みによって終了し、カテコール-O-メチルトランスフェラーゼ（COMT）酵素、ならびにモノアミノオキシダーゼ（MAO-AおよびMAO-B）酵素によって分解されます。これらの酵素はどちらも多形性の遺伝子によってコード化されています。いずれのアレル変異体も、それらが有病率のバランスが取れるような利点と欠点を伝えます（第1章も参照）。本質的に、アレル変異は、カテコールアミンが分解される速度を決定します。

ノルエピネフリン合成細胞は、青斑に豊富に存在し、そこから経路が新皮質、視床下部、小脳、脳幹、および脊髄と接続しています。ノルエピネフリンは、感覚覚醒と注意の重要な調節因子です。ノルエピネフリンは、感覚入力が生物にとっての生物学的関連性に従ってフィルタリングされるように、シグナル対雑音比を高めます。ヒトの精神医学的障害では、ノルエピネフリンの欠乏は、たとえば、注意欠陥/多動性障害（ADHD）、身体化、痛みの閾値の低下、および衝動性に関与していると考えられています。

ドーパミン作動性ニューロンは、黒質の緻密部に集中しており、そこから線条体に投射が送られます。この回路のドーパミン欠乏は、パーキンソン病を引き起こします。ドーパミン作動性ニューロンは、腹側線条体の側坐核および中脳辺縁系および中皮質経路を介した皮質に接続する腹側被蓋野にも豊富に存在します。前者の回路は、動機付けられた行動にとって重要です。報酬が期待されると腹側線条体でドーパミン回転率が増加し、報酬を受け取ると減少します。皮質への投射は、運動覚醒に関与しています。前頭皮質のドーパミン活性が低下すると、無為症や無感情を引き起こす可能性があります。対照的に、前頭皮質のドーパミンが過剰になると、薬物誘発状態の一部である可能性のある、無目的で反復的に実行される常同行動を引き起こす可能性があります。ドーパミンのメソリンビック過剰活動は、統合失調症に関連する陽性症状の原因に関与していると考えられていますが、前頭前皮質のドーパミン欠乏は陰性症状を引き起こします。

10.3. セロトニン

カテコールアミンとは対照的に、セロトニンは、アミノ酸トリプトファンから、血液脳関門を通過できる3-ヒドロキシトリプトファンを介して合成され、脱炭酸によってセロトニンに変換されます。セロトニンは、おそらく5億年間、脊椎動物の脳内で同じ位置を維持してきた脳幹の縫線核で産生されます。セロトニン作動性経路は、下位脳幹および脊髄、ならびに線条体、視床下部、扁桃体、海馬、および皮質に投射します。

セロトニンは、体温、血圧、摂食と消化、性的行動、攻撃性、その他の衝動、および探索行動を含む多くの身体機能を制御します。セロトニンは、脳皮質の錐体ニューロンを除いて、それ自体が興奮性機能を果たすのではなく、他の神経伝達物質に対するニューロンの反応を調節します。一般的に言えば、セロトニンはニューロン活動を抑制する効果があります。一連の遺伝子重複によって、少なくとも15種類のセロトニン受容体が進化しました。異なるセロトニン受容体は、異なる密度で異なる脳領域に分布しています。シナプス間隙から終末軸索へのセロトニンの再取り込みは、セロトニントランスポーター遺伝子の制御下にあります。トランスポーター遺伝子は、約4,000万年前に霊長類で進化したと思われるDNAプロモーター配列の影響を受けます。ヒトにおけるこのプロモーター遺伝子の変異は、不安、衝動性、敵意、およびうつ病になりやすいなどの人格特性の違いと関連しています。セロトニン欠乏は、病的な不安、強迫性障害、うつ病、および摂食障害を含む広範囲の感情障害で議論されています。興味深いことに、霊長類の脳内のセロトニン作動性活動は、社会的地位、ならびに探索的および攻撃的行動と関連しています。実験的証拠は、社会的地位の低い個体は、その主要な代謝産物である5-ヒドロキシインドール酢酸（5-HIAA）を使用して測定されるように、セロトニン濃度が低いことを示唆しています。さらに、セロトニン回転率の低い個体は、報酬とリスクテイキングに対する感受性が高く、セロトニンレベルの低いヒトは、自分自身や他者に対して攻撃的に行動する可能性が高いことが十分に確立されています。一方で、攻撃性、衝動性、および反社会性行動は、セロトニンの酵素分解にも寄与するMAO-AおよびCOMTの両方の低活性変異体に関連付けられています。したがって、ドーパミン、ノルエピネフリン、およびセロトニンの高レベルは、特に遺伝的素因が虐待やネグレクトなどの幼少期の逆境に関連している場合、個人を攻撃的に行動させるリスクにもさらします（第14章を参照）。

10.4 グルタミン酸とGABA

グルタミン酸は、アミノ酸グルタミンから合成されます。グルタミン酸は、主要な興奮性伝達物質であり、脳全体に広く分布しています。それは、3つの主要な受容体に結合します：N-メチル-D-アスパラギン酸（NMDA）、カイニン酸、およびアルファ-アミノ-3-ヒドロキシ-5-メチルイソキサゾール-4-プロピオン酸（AMPA）。グルタミン酸は、皮質への感覚入力を制御し、学習プロセスと意識に貢献します。実験的に、ケタミンなどのグルタミン酸拮抗薬の投与は精神病症状を引き起こす可能性があり、グリシンなどのNMDA受容体のアゴニストは精神病症状を軽減する可能性があることが示されています。

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親の愛情を感じたいという欲求は、快感の感情を引き起こします。エステルは脳内のオピオイド受容体に結合し、若い動物の分離不安を軽減します。したがって、違法薬物による内因性オピオイド受容体の人工的な操作が、分離不安に似た否定的な感情を克服するのに役立つと考えられます。同様に、視床室傍核と視交叉上核でエストロゲンの制御下で生成され、下垂体に貯蔵されるオキシトシンは、社会行動に大きな影響を与えます。攻撃的な傾向を弱め、親の絆とパートナーの絆の両方を促進します。オキシトシンはオルガスム中に大量に放出され、（生理学的用量で）社会的記憶と共感を促進することもわかっています。オキシトシンは女性の脳に豊富に存在し、乳児の吸啜によっても放出されます。このプロセスは確かに母子の絆を強めます。オキシトシンは9個のアミノ酸のうち1個のアミノ酸のみが異なるバソプレシンは、男性の脳に多く、その合成はテストステロンによって促進されます。バソプレシンは男性のセクシュアリティと攻撃性を促進します。オキシトシンとは対照的に、バソプレシンは性的興奮時にピークになります。精神病理におけるこれらのペプチドの役割は明らかになり始めたばかりですが、初期の乳児期の愛着の混乱が、これらの社会関係促進性ニューロペプチドの発現に大きな影響を与える可能性が最も高いです。ニューロトロフィンと呼ばれる別のクラスのニューロペプチドは、神経幹細胞の増殖を調節することにより、損傷したニューロンの増殖、移動、および置換を制御します。ニューロトロフィンはチロシンキナーゼ受容体に結合します。最初に発見されたニューロトロフィンは神経成長因子（NGF）でした。 NGFは、新しい神経の分化と保護に関与しています。同様に、脳由来神経栄養因子（BDNF）は、海馬、基底前脳、および皮質で活性なペプチドです。保護効果を発揮し、おそらく神経幹細胞からの神経新生にとって最も重要なニューロトロフィンです。したがって、個体発生中の細胞移動に重要な役割を果たします。注目すべきことに、ストレスは脳内のBDNFレベルを低下させることが示されており、BDNF欠乏は、うつ病、強迫性障害、自閉症、アルツハイマー病などのいくつかの精神障害において役割を果たすことが議論されています。ニューレグリンは、ニューロンのミエリン形成に関与するシュワン細胞の発達と、オリゴデンドロサイトの生存に寄与するタンパク質です。ニューレグリンは、前頭前皮質におけるグルタミン酸作動性NMDA受容体活性をダウンレギュレーションすることにより、統合失調症の病因に関与している可能性があります。

この主要な神経伝達物質系の簡単な概要は、自然がしばしば単純な化学的ステップを追加することによって、いかに経済的に新しい物質を設計したかを示しているかもしれません。たとえば、カテコールアミンは、神経伝達の連続的な進化的洗練として理解でき、グルタミン酸とGABAについても同様のことが言えます。これらは、ニューロン活動の興奮性および抑制性制御のバランスを微調整できます。同様に、バソプレシンとオキシトシンはアミノ酸構造が非常に似ているため、これらの物質はコード遺伝子の単一の突然変異から出現したと結論付けるのは無理がないように思えます。

神経伝達物質の作用は、その利用可能性によってのみ制限されるわけではありません。複雑なメカニズムが、前シナプスおよび後シナプス受容体の感受性と数を制御します。これは、アップレギュレーションおよびダウンレギュレーションとして知られています。したがって、受容体は伝達物質の曝露に対して過敏または低感受性になる可能性があり、これは疾患プロセスの進行および薬理学的治療への反応に大きな影響を与える可能性があります。たとえば、抗精神病薬の慢性投与は、ドーパミン感受性受容体のアップレギュレーションを誘導する可能性があり、これは脳内の遺伝子発現の調節によって媒介される可能性があります。なぜこれがそれほど重要なのでしょうか？

11. ヒトの脳における遺伝子発現

ヒトゲノムのすべてのコード遺伝子の約半分（55％）が脳内で発現しています。これは注目に値します。なぜなら、脳が突然変異と進化的変化の主要な標的になるからです。実際、私たちの最も近い親戚であるチンパンジーのゲノムとヒトゲノムの比較により、両方の種が約98％のDNA配列を共有していることが明らかになりました。したがって、ヒトゲノムは、約3,500万塩基のみチンパンジーのDNAとは異なります。約500万塩基がヒトまたはチンパンジーに挿入または削除され、タンパク質をコードする遺伝子またはゲノムの他の機能領域にはさらに300万の違いがある可能性があります。しかし、タンパク質レベルでは、チンパンジーとヒトのアミノ酸配列が同一であるのはわずか29％です。たとえば、ヘモグロビンのアミノ酸配列は、両方でほとんど同じです。したがって、ヒトとチンパンジーの間の遺伝的差異は、マウスとラットの間の遺伝的差異よりも約10分の1小さくなります。では、認知機能と行動の点で、ヒトとチンパンジーがこれほど異なるのはなぜでしょうか？

ヒトとチンパンジーのゲノムの進化に関する最近の研究では、2つの種の遺伝子発現パターンは、肝臓、腎臓、心臓、精巣などの他の組織と比較して、脳では差異が少ないことが示されています。しかし、両方の種の遺伝子のアップレギュレーションとダウンレギュレーションを比較すると、2つの種が共通の祖先から分岐して以来、チンパンジー系統よりもヒト系統でより多くの変化が起こったように思われます。この遺伝子発現の加速は脳組織で最大であることがわかり、この進化的傾向は、チンパンジー特異的な変化と比較してヒト特異的なアミノ酸変化についても実証できました。これらの変化は、ヒトの脳内の遺伝子発現の変化に関連する機能の正の選択のために起こったと考えるのが妥当です。脳のサイズと言語に関連する遺伝子の最近の2つの発見は、この話が実際に真実であることを示しているかもしれません。異常な紡錘状小頭症関連遺伝子（ASPM）は、おそらく神経幹細胞の増殖の調節に関与しています。この遺伝子の奇妙な名前は、小頭症に関連するヒトで発見された突然変異に由来します。しかし、この遺伝子は古代の起源を持ちますが、おそらく正に選択されたヒトの進化の過程でいくつかの変化を受けました。そのような変化の1つは、約5,800年前に、おそらく中東の集団でごく最近起こりました。動物の家畜化（はるかに早く起こったオオカミを除く）または書記言語の出現との偶然の一致であるかどうかは単なる偶然にすぎませんが、この例は、解剖学的に現代のヒトが遺伝子構成を大幅に変化させており、おそらくまださらなる選択を受けていることを示しています。ただし、選択の標的は祖先の標的とは異なる可能性があります。

2番目の例は、人間の言語の遺伝的基礎を扱っています。言語は、人間の言語が複雑な統語的、意味的、および語用的な質を備えているという点で、おそらく人間を他の動物と区別する能力です。フォークヘッドボックスP2（FOXP2）は、他の遺伝子の活性を調節する古代の遺伝子です。哺乳類の進化の過程ではほとんど変化していません。実際、マウスがヒトとチンパンジーの共通祖先の系統から分岐してから約1億3000万年という、マウスとヒト-チンパンジーの共通祖先のおおよそ1億3000万年を隔てる間に、わずか1つのアミノ酸の変化が起こりました。しかし、それ以来、ヒトの系統ではさらに2つの変化が起こりましたが、チンパンジーの系統では何も起こらず、ヒトの系統の変化は約20万年前に固定されたと推定されています。 7番染色体のFOXP2遺伝子のまれな突然変異は、3世代の家系で常染色体優性遺伝し、構音障害（「言語性失語症」）を引き起こし、この遺伝子が言語の進化に関与している可能性があることを示唆しています。最近、FOXP2遺伝子のSNPが、統合失調症における幻聴およびまとまりのない発話と関連付けられていますが、この発見は独立したサンプルでの再現が必要です。

いずれにせよ、ヒトゲノムは遺伝子修飾を受けており、単一遺伝子座（SNP）での突然変異が頻繁に発生します。おそらく、対立遺伝子変異のごく一部のみがプラスの効果を発揮します。大多数はおそらく選択的に中立であるか、相加的または上位性の効果と一致して不利な影響を与えます。保守的な推定によると、個々のヒトゲノムには、コード領域に500〜2,000個の潜在的に有害なSNPが含まれています。そして、DNAの非コード領域にはおそらくその2倍の数のSNPがあり、そのうちの50％が脳機能に影響を与える可能性があります。おそらく、ヒトゲノムのこの驚くほど多数の改変が、ヒトの精神障害における大きな効果量を持つ対立遺伝子変異を検出するための主な研究障害の1つです。

後知恵：「社会脳」仮説—統合的視点

ヒトの脳が成人の体重の約2％を占めるにもかかわらず、総エネルギーの15〜20％を消費するという事実は、進化論的な説明を必要とします。なぜなら、そのような「高価な」器官は、その利点がコストを上回っていなければ選択されなかったからです。 1960年代に最初に提唱された説得力のある仮説は、霊長類の進化の過程で脳のサイズの増加をもたらしたのは、何よりも社会環境であり、最終的には社会的に指向した人間の心理学的メカニズムで最高潮に達したことを示唆しています。「社会脳」仮説は、人間の脳の進化、ヒト以外の霊長類への比較研究、および機能的脳イメージングを含む神経科学からの最近の発見の進化的シナリオをうまく統合するものであり、おそらく技術的知性の進化も人間の脳の進化の原動力であったという仮定と相補的であると考えられます。進化心理学は、情報を保存し、環境と柔軟に相互作用し、他者と迅速に提携するための人間の脳の並外れた能力は、選択が社会的相互作用がますます複雑になるより大きな社会集団の形成を支持したという事実に基づいていることを示唆しています。祖先のヒトのグループサイズの増加は適応的でした。おそらく、東アフリカの気候が涼しくなるにつれて、木がまばらに開けたサバンナに分散したため、より大きな社会集団が大きな捕食動物からのより良い保護をもたらしたからです。一方で、この状況は、食料と性的パートナーを求めてうまく競争するために、個人に大きな圧力をかけました。群居性と社会的競争の必要性の間のジレンマは、より高い認知機能、社会的コンピテンス、および愛着と絆の感情システムの暴走選択につながった可能性があります。これらの能力を他の人よりも多く持っていた人の生存と生殖の可能性を最終的に高めました。これらの選択圧は、より大きな計算資源、したがってより大きな脳の需要を高めた可能性があります。 2つの独立した予測因子が、社会脳仮説を強く支持しています。霊長類では、平均グループサイズは、新皮質体積（視覚皮質を除く）と脳の残りの部分の比率と相関しています。言い換えれば、新皮質比率が大きいほど、異なる霊長類の種の平均グループサイズが大きくなります。同様に、異なる霊長類の種の最大寿命も、グループサイズではなく、新皮質の相対的なサイズと高度に相関しており、グループサイズと寿命が霊長類の新皮質の相対的なサイズを予測する独立した要因であることを示唆しています。興味深いことに、類人猿は他の多くの霊長類の種よりもはるかに小さなグループで生活していますが、体格と比較して脳が大きいため、新皮質比率は類人猿のグループサイズを予測しません。しかし、「戦術的欺瞞」、つまり他の個人の行動を自分に有利になるように意図的に操作する能力と呼ばれるものを含む戦略的な社会的相互作用を見ると、相対的な新皮質サイズは類人猿の欺瞞行為の数と相関します。これらのアプローチから予測されるように、人間は平均して150人のグループで生活すると予想され、この数は現代の狩猟採集民のグループと著しく一致することがわかっています。

たとえば、チンパンジーと比較して、人間の社会ははるかに協調的な行動によって特徴付けられます。しかし、協力するためには、個人は他者の非協力的な行動戦略を検出できる必要があります。遺伝的に無関係または遠い関係にある個体間のグループ結束と協力の必要性があるため、高度に協力するだけでなく、協力の規則に従わなかった個人の集団的処罰の規則を発展させることもおそらく有利になりました。集団的処罰と道徳の進化は、人間の認知および感情の進化の重要な画期となったに違いありません。なぜなら、最も注目すべきことに、人々はたとえ処罰が処罰者にコストをかけても、他者の不正行為を処罰する傾向があるからです。

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つまり、道徳的処罰の多くの規則は、いかなる論理にも従っておらず、それどころか、しばしば非常に非論理的であり、初期の人類社会におけるそれらの価値を強調しています。そうでなければ、そのような規則は進化しなかったでしょう。

したがって、脳は、認知能力と感情能力の神経表現で構成されています。共感する能力は、すでに霊長類の遺産の一部です。たとえば、人間は、他の霊長類と同様に、同種個体の行動的傾向を、感情の顔の表情、体の姿勢、ジェスチャーなどの観察可能な社会的信号を解読することによって判断する能力を進化させてきました。しかし、他のほとんどの霊長類とは異なり、人間は、信念、知識、意図、感情などの観点から、自分自身や他の人の精神状態を熟考することもできます。これは、「心の理論」を持っていると呼ばれることがよくあります（「メンタライジング」、「精神状態の帰属」、および「反省的機能」という用語は、多かれ少なかれ同義で使用されます）。おそらく類人猿とある程度共有されているこの優れた認知能力は、時間葉、前頭葉、頭頂葉を含む大きな計算資源と拡張された神経ネットワークを必要とします。このネットワーク内で、STSは行動認識の重要な領域を表します。ミラーニューロンシステムは、模倣と学習に関与しており、おそらく他者の精神状態をシミュレートする能力に貢献しています。前帯状皮質を含む内側前頭前皮質は、顕著性を帰属させ、衝動的な反応を抑制するために重要です。おそらくミラーニューロンシステムの存在にも関連している人間の言語は、一度に複数の社会関係を交渉することを容易にするために最終的に進化しました。これは、他の霊長類で複数の相互作用を楽しむ可能性を明らかに超えた、非常に高度な可能性です。特に、人間の言語は、意味を話し言葉に直接翻訳する方法ではありません。それどころか、ほとんどの人間の発話は文字通りに受け取られるべきではなく、むしろ比喩的に受け取られるべきです。したがって、会話中、対話者は、言語のエンコードとデコードの両方が話し言葉の背後にある「真の」意味の理解を必要とするため、自分自身と他者の精神状態を「オンライン」で監視する必要があります。このプロセスは通常、意識的な認識の外にありますが（ただし、意識的な心にアクセスできます）、比喩、皮肉、または失態の状況を理解するには何年もかかります。言い換えれば、言語の習得は、心の理論の発達と密接に結びついています。

他者の意図や気質を理解し、自分の精神状態を熟考することは、おそらく人間の子どもが習得するための最も決定的な発達課題の1つであり、比較研究は、これが既知のすべての文化で同様の方法で達成されることを示唆しています。「心の理論」の認知発達は、母親と子ども（詳細については、第3章を参照）の間の親密な愛情の絆だけでなく、兄弟や仲間との子どもの親密さとも密接に関連しています。「心の理論」は、共感と混同してはなりません。共感は、他者が感じていることを直感的に感じることができる能力であり、おそらく哺乳類の進化の初期に、集中的な母親のケアと養育の結果として早期に進化しました。したがって、共感は霊長類に特有のものではなく、ましてや人間に特有のものではありません。対照的に、おそらく「心の理論」はそうです。この用語は、他者の感情状態の表現を含む可能性のある、自分自身や他者の精神状態を熟考する認知的能力を指します。「心の理論」の発達軌跡は、非常に明確な段階をたどります。早ければ生後6か月頃には、人間の乳児は無生物と生物の動きを区別することができます。生後約12か月で、乳児は共同注意と呼ばれる能力を発達させます。共同注意とは、乳児自身の知覚、エージェント（多くの場合、母親）の知覚、およびオブジェクトを含む三項表現を形成する認知能力を指します。生後約14〜18か月で、人間の乳児は、エージェントの視線が示唆する方向、つまりオブジェクトの方向に向きを変えることができ、乳児は欲求、意図、および人の感情と目標の間の因果関係という精神状態を理解し始めます。生後18〜24か月の間に、幼児は実際の出来事の表現と仮想状態の表現（思考など）の違いを発見し、「ごっこ遊び」を始めます。ほぼ同時期に、幼児は鏡の中の自分自身を認識することを学びます（人間によって育てられた一部の類人猿、特にチンパンジーも達成できる認知能力）。しかし、3〜4歳になるまで、子どもは自分の信念と世界の知識、および自分の真実と他者の誤った信念の区別ができません。 5〜6歳で、子どもは誰かが他者の信念について信念を持つことができることを理解します。しかし、子どもは6〜7歳になるまで比喩や皮肉を理解せず、同じ年齢で冗談と嘘を確実に区別することができません。さらに複雑なのは、失態の状況の理解です。失態は、人が言うべきでなかったことを言い、自分の間違いを把握していないときに起こります。失態を理解するには、発達的に高度な心の理論能力が必要です。なぜなら、失態を犯す人の視点と、傷ついたりイライラしたりする可能性のある関係する2人目の人の表現という、2つの精神状態の同時表現が必要になるからです。失態は、9〜11歳になるまで確実に理解されない可能性があります。

「心の理論」の発達は、親が幼児と話すとき、そのような用語をあまり使用しない子どもと比較して、精神状態を指す表現を頻繁に使用する場合に加速されます。さらに、年上の兄弟の存在は、他の人の心を理解するのを早めます。「心の理論」の複雑な発達経路に照らして、人間の発達のすべての段階の一般的な延長が適応的な役割を果たすことを示唆することは、したがって不合理ではありません。人間の社会相互作用の並外れた複雑さは、後の人生で社会競争で自分の立場を確立するために必要なすべての社会規則と規範を習得するために、青年期の延長を必要とします。社会学習が人間を含む霊長類において卓越した役割を果たしているという仮説を裏付けるために、青年期の長さが非視覚皮質のサイズと平均グループサイズの相関関係があることが示されています。次に、未熟な子孫に対する長期にわたるケアは、数十年の生殖後の寿命を持つ人間で極端に駆り立てられた生活史パターンである長寿を選択しました（第3章を参照）。すでに概説したように、自分自身と他者の心を表現することは、相互協力の前提条件であるだけでなく、欺瞞と欺瞞的な意図の検出の前提条件でもあります。さらに、他人を欺く能力は、自己を欺く能力さえ必要とする場合があります。自己欺瞞は、他者を欺く際の成功を向上させる可能性があるため、個人の適応度を高める可能性があります。言い換えれば、おそらく道徳的に受け入れられない願望に気づいていない個人は、他者に対してより誠実で信頼できるように見える可能性があります。信頼と不信の間にはおそらく微妙なバランスがあります（互恵的利他主義に関する第1章を参照）。自分自身と他者の意図を正確に解読する認知プロセスが誤る可能性のある多様な方法は、この平衡の不安定性を示している可能性があります。心を読むことの一時的な誤りは、おそらく「心を読むシステム」の進化的副産物の一部ですが、他者の意図に関する持続的または矯正不可能な誤った信念は、習慣的な疑念またはパラノイアとして現れる可能性があります。同様に、（無意識の）内精神的葛藤は、短期的な個人の適応度を高める可能性のある利己的な欲求と、社会集団、おそらく二次的には自己に利益をもたらす道徳的要求から生じる可能性があります。これらの問題は、分析的精神療法で長い間認識されてきました（第16章を参照）。

心の読み取りシステムの発生的構造と、利己的および利他的な行動を交渉するメカニズムが、個人の乳幼児期および小児期の初期の経験にどのように関連しているか、そしてこれがオキシトシンなどの「絆ホルモン」の病態生理学的変化および複雑な個人の遺伝学によってどのように媒介される可能性があるかについては、ほとんど知られていません。これが当てはまる可能性があるという考えは、第3章でさらに展開されます。

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母親または他の愛着対象が、乳児の合図に積極的に反応し、その結果、乳児が必要なときに母親が利用可能で反応が良いと認識できる場合、安定した愛着が最も容易に発達します。安定した愛着は、子供に投資する親の意欲と能力を反映しており、したがって、多大な親の投資を示しています。一般的に、安定した愛着を持つ子供は、再会の際に母親に近づき、親密さを求めますが、母親の存在下では遊びを再開する場合があります。安定した愛着を持つ子供は、好奇心を持って環境を探索できる安全基地または避難所として母親を使用します。成人期では、安定した愛着は、愛着に関連する経験の一貫した記述によって反映され、これは自律的な心の状態と呼ばれます。安定した愛着は、文化全体で最も一般的な愛着スタイルであり、おそらく進化の過程で積極的に選択されてきました。ただし、親の投資理論（第1章を参照）と一致して、快適な行動と利用可能性の量に関して、子供と介護者の間に葛藤がある可能性があります。

奇妙な状況のシナリオでは、たとえば、一部の乳児が再会の際に母親を避けたり無視したりすることが観察されています。回避的な愛着を持つ乳児の愛着対象は、乳児のニーズに対して拒絶的で冷淡な態度で反応することがわかっています。彼らは、安定した愛着を持つ子供の介護者と比較して、投資が少なく、子供に自立を促すようです。乳児の回避的な反応は、見捨てられるリスクを軽減しながら、ある程度親密さを維持しようとする試みと解釈できます。成人になると、回避的な愛着を持つ人は、愛着に関連する経験を理想化し、否定的な経験を軽視することがよくありますが、これは、初期の愛着が現在生活に与える影響を最小限に抑えようとする試みと見なすことができます。この心の状態は、軽視型と呼ばれます。

両価的または抵抗性と呼ばれる別の愛着スタイルは、再会の際の乳児による接触希求と怒りの反応の混合によって特徴付けられます。両価的な愛着を持つ子供の介護者の多くは、行動に一貫性がありません。回避的な愛着を持つ子供のさまざまな介護者とは対照的に、親密さを求めず、投資をしたがらないことが多いのに対し、両価的な愛着を持つ子供の介護者は、投資ができないことがよくあります。おそらく、感情的な利用可能性の欠如が原因です。愛着対象は、原則として乳児にアクセスできるかもしれませんが、子供がストレスを感じているときに快適な行動を提供することができません。したがって、かんしゃくは、親の努力を最大化するための適応反応である可能性があります。成人期では、両価的な愛着は、愛着に関連する経験を説明する際の曖昧さとして現れる可能性のある、とらわれた心の状態に反映されます。

最後に、混乱型または方向感覚喪失型愛着スタイルは、再会の際の子供の矛盾した行動のパターンによって特徴付けられます。回避は、強い接触希求行動の後に起こる場合や、同時に示される場合があります。「凍りつき」は、混乱型愛着の結果として発生する可能性のある別の形態の行動です。苦痛の表現は、介護者から離れる動きと組み合わせて発生する場合があります。成人になると、混乱型愛着を持つ人は、愛着関係を説明するときに、連想の緩みやその他の推論の誤りとして明らかになる、「未解決」または「混乱した」心の状態を示します。混乱型愛着を持つ子供の愛着対象は、恐ろしい経験をすることが多く、自分の乳児を恐れていると感じる場合があります。虐待的行動は、混乱型愛着を持つ乳児の介護者に最も多く見られ、これらの子供は、異常に高いレベルの攻撃性、解離症状、うつ病、不安、または仲間や物に向けられた方向転換された攻撃性を含む、さまざまな精神病理を発症する特に脆弱性を持っています。このような行動は、愛着対象の利用可能性に対する認識された脅威への反応として説明でき、その結果、恐怖、怒り、悲しみなどの否定的な感情がより広範囲に及ぶ可能性があります。

後の3つの愛着スタイルは、安定型愛着とは対照的に、「不安定型愛着」という用語に分類できます。不安定型愛着を持つ子供は、強い愛着行動を示す場合があります。彼らは、愛着対象の感情的な温かさと利用可能性のために奮闘する場合があります。ただし、愛着行動の強さは、乳児と介護者の間の感情的な絆の強さと混同してはなりません。不安定型愛着を持つ子供は、安定型愛着を持つ子供とは異なる、自分の社会環境がどのように反応するかについての期待を発達させます。社会的相互作用の予期におけるこれらの違いは、内的ワーキングモデルの違いに因果的に関連しています。たとえば、拒絶を予期する子供は、慰められると確信している子供と比較して、再会の際に母親に慎重に近づきます。幼い乳児の問題は、虐待的な介護者にさえ愛着を持たざるを得ない場合があり、脅威と危険の源である介護者に愛着を持つという両価的な状況に陥る可能性があることです。このような状況は、激しい恐怖の感情状態を生み出す可能性があり、それによって愛着行動がさらに増加します。これは、大きな不確実性と予測不可能性の状況を引き起こし、子供は安定した内的ワーキングモデルを発達させることができない場合があります。

不安定な内的ワーキングモデルは、不安定な愛着の結果として、個人が他者の思考や意図についてどのように考えるか、つまり「メンタライジング」（精神分析の文献で使用される別の表現は「反射機能」です。社会脳の詳細については、第2章の追記を参照）にも大きな影響を与えます。安定した愛着を持つ個人は、他者の精神状態についてより早く考えることを学ぶ可能性があります。なぜなら、安定した愛着を持つ子供の介護者は、不安定な愛着を持つ子供の拒絶的な介護者よりも「メンタリスティック」な表現をより頻繁に使用する可能性があるからです。一方で、安心感と感情的な温かさは、メンタライジングシステムを実際にオフにする可能性があります。対照的に、不安定な愛着は、発達的に遅延した、または欠陥のあるメンタライジングシステムと結びついている可能性があり、これは、否定的な感情に関連する状況で、はるかに頻繁に活性化される可能性があります。このパラドックスは、強化された猜疑心やパラノイア反応を含む、さまざまな精神病理学的兆候や症状を引き起こす可能性があります（第17章を参照）。同様に、子供と介護者の間の言葉によるコミュニケーションは、

開かれたコミュニケーションを維持し、愛着対象の利用可能性に対する脅威を生み出すための新しい可能性を開く場合があります。子供と介護者の間の愛着とコミュニケーションの違いは、さまざまな方法で相互作用し、愛着スタイルは世代を超えて受け継がれる可能性があります。これらの違いは、主に環境条件によって引き起こされますが、重要な遺伝子-環境相互作用のかなりの証拠があります。たとえば、モノアミンオキシダーゼ阻害剤（MAO-AおよびMAO-B）コード遺伝子の特定の多型のキャリアは、MAO-Aの活性低下につながり、人格障害または反社会的人格障害を発症するリスクが高くなります。遺伝的変動は、暴力、虐待、またはネグレクトなどの初期の人生における逆境にさらされた場合にのみ、社会的行動に影響を与えますが、良好な初期の人生条件の下では、そのような関連性は現れません。言い換えれば、MAO-A活性だけでは行動の個体差を説明できませんが、研究結果は、遺伝的変動が発達の初期段階における社会的経験に対する感受性の差を説明しており、これらの相互作用が人格発達に大きな影響を与えることを強く示唆しています。これは、次のセクションで示されています。

生物学的な観点から見ると、青年期と成人期は、個人が同盟を結び、ロマンチックな関係を求めるための主要な生理学的および社会的変化をもたらします。非常に長期にわたる子供時代と青年期の間に、人間の若者は社会的スキルを獲得し、社会的および物理的世界についての内的ワーキングモデルを洗練し、介護者から独立できるようにします。乳児のニーズに対する介護者の敏感な対応は、依存を助長するのではなく、後の人生で独立を育むことを強調する必要があります。これは、しばしば誤解されている事実です。したがって、子供時代の経験、特に初期の乳児期の愛着の性質は、仲間との関係や親密な関係、自分の子供との関係、そしておそらく思春期の発生時期、性的活動、および自分の子供への親の投資の量に関連する後の人生の行動にとって、いくら強調してもしすぎることはありません。これは、個人の初期の養育条件が、対人関係の信頼性と安定性を含む、資源の利用可能性と予測可能性の観点から個人の期待を導く発達中の内的ワーキングモデルを決定するためです。

ボウルビィは当初、安定した愛着と信頼できる内的ワーキングモデルが、進化によって設計された唯一のものであり、他の形態の愛着は規範からの逸脱であると信じていました。しかし、進化論的な観点からは、おそらく限られていたものの、環境条件の変動が、最終的に重要な生物社会的目標を達成するためのさまざまな戦略を選択することによって、生殖能力を高めるために、環境の変化に対する一連の柔軟な適応行動反応を選択したと考えるのが妥当です。たとえば、現実のものであれ、知覚されたものであれ、厳しい環境条件が幼少期の経験と一致する場合、個人の内的ワーキングモデルが将来の資源の利用可能性の予測不可能性を示唆する可能性があるため、個人は他者の資源の搾取を含む、即時の資源抽出、早期の交配、および生殖を目指す可能性が高くなります。対照的に、介護者の感情的な温かさと利用可能性は、他者は信頼でき、世界はかなり安全な場所であることを示唆する内的ワーキングモデルを誘発する可能性が高くなります。言い換えれば、種のレベルでは極端なK戦略家であるにもかかわらず、環境の変化に応じて、人間の生活史戦略には個人差があります。（子供の視点からの）好ましくない養育条件は、後の人生における行動がr選択（「量」）に向かって移行するように、心理的および生物学的準備を引き起こす可能性があります。一方、豊富な資源と介護者の感情的な利用可能性は、青年期および成人期における種固有の境界内のK選択的指向（「質」）を高める可能性があります。これは、回避的および両価的愛着が、ある程度、予測不可能な環境条件の下で生存を確保し、生殖の成功を最大化するために進化した近位適応戦略を反映している可能性があることを示唆しています。

高い家族的ストレスレベル、母親の拒絶、そしておそらく経済的資源の不足などの好ましくない条件下で育つ子供は、他者は信頼できず、日和見主義的であることを示唆する不信感のある内的ワーキングモデルを発達させる可能性があります。これらの子供は、青年期になると、最大限の資源を抽出し、危険性の高い行動をとることを犠牲にして短期的な目標を達成するために、より日和見主義的に行動する可能性があります。したがって、不安定な愛着の背景を持つ子供は、欲求不満の状況において寛容性が低くなります。彼らはまた、苦しんでいる仲間に対する共感を示さず、仲間から好かれることが少ないことがよくあります。青年期になると、彼らは生物学的成熟を加速させ、より早く性的活動に従事する可能性が高くなります。成人になると、彼らは安定した愛着を持つ個人と比較して、平均してより多くの親密なパートナーを持つようになります。たとえば、シングルマザーが複数のパートナーと親密な関係を持っていることを経験した女の子は、安定した関係を築く見込みが低いと認識される可能性があるため、母親の行動を自分の将来の行動のモデルとして内面化する可能性があります。他の霊長類とは異なり、父親の不在またはストレスの多い家庭環境は、生物学的な初潮を加速させます。これは、女の子が悲しみ、憂鬱、社会的引きこもりだけでなく、代謝の低下と初潮を誘発する近位原因としての脂肪の蓄積も内面化する傾向があることに関連している可能性があります。若い成人として、不安定な愛着の背景を持つ女性は、複数の短期的な関係に関与し、性的忠実度が低く、女性の投資意欲が低い子供を産む可能性が高くなります。今日の10代の妊娠数の爆発は、このシナリオの例となる可能性があります。女の子とは対照的に、男の子にも同様の傾向が見られる場合があります。