
図1.2-3. 嗅内皮質の細胞構築(A:ニッスル染色)と化学構築(B:非リン酸化ニューロフィラメント蛋白質免疫反応性)を明らかにするために標識された、ヒト脳の内側側頭葉を通る隣接矢状切片。文字はその一部の細分化を示す。Am、扁桃体;HF、海馬体。較正バー(2mm)は両方のパネルに適用される。(Beall MJ, Lewis DA. Heterogeneity of layer II neurons in human entorhinal cortex. J Comp Neurol. 1992;321(2):241-266.より許可を得て転載。)
神経接続と人間の脳の特異性
神経接続の組織原理
拡散性と収束性の接続
第二に、多くの神経接続は拡散性または収束性の性質を持っている。拡散性システムは、一つのニューロンまたは離散したニューロン群から、脳の多様な部分に位置する可能性のあるはるかに多数のニューロンへの情報伝達を含む。青斑核は、脳幹にある少数のノルエピネフリン含有ニューロン群で、大脳皮質全体および他の脳領域に軸索投射を送る、高度に拡散性のシステムの例である。対照的に、複数の脳領域からの出力が単一の領域に向けられ、収束性システムを形成することがある。大脳皮質の複数の連合野から内側側頭葉の嗅内領域への投射は、収束性システムの例である。脳領域内の接続も拡散性と収束性を示す(図1.2-4参照)。例えば、サルの前頭前皮質では、個々の縞内の錐体ニューロンは他のいくつかの縞に投射する軸索を持ち(拡散性)、個々の縞は複数の縞から入力を受ける(収束性)。このシステムにおける拡散性は、空間的に制限された入力が、特定の反応を生成するために協調的な活性化が必要なニューロン群を動員することを可能にする解剖学的基盤を提供する可能性がある。このシステムにおける収束性は、縞の配列に存在する異なるモダリティからの情報を単一の場所に中継することを可能にし、それらの情報内容の統合を促進する可能性がある。
階層的・並列的組織
第三に、領域間の接続は階層的または並列的な様式、あるいはその両方で組織化されている可能性がある。視覚入力は、網膜の複数のニューロン集団から外側膝状体、一次視覚野、そして段階的に大脳皮質の複数の視覚連合野へと、連続的または階層的な様式で伝達される。階層的スキーム内では、異なるタイプの視覚情報(例:運動と形態)が、視覚系の異なる部分を通じて並列的に処理される可能性がある。
脳領域の機能特化
最後に、脳の領域は異なる機能に特化している。左下前頭回(ブローカ野)(図1.2-5)の病変は、言語産生における特徴的な障害を引き起こす。言語は複雑な機能である。しかし、それはブローカ野の完全性だけでなく、拡散性と収束性、連続的、並列的相互接続を通じた多数の脳領域にわたる情報の分散処理にも依存している。したがって、特定の行動の産生や特定の神経精神障害の病態生理学における任意の特定の脳領域またはニューロン群の役割は、孤立して見ることはできず、ニューロンを他の脳領域と接続する神経回路の文脈内で考慮されなければならない。
人間の脳の特異性
構造的特徴
他の霊長類種の脳と比較して、人間の脳は実質的に大きく、特定の領域が不均衡に拡大している。前頭前皮質は、猫では全皮質容積のわずか3.5パーセント、サルでは11.5パーセントを占めると推定されているが、人間の脳ではより大きな皮質容積の30パーセント近くを占めている。逆に、他の領域の相対的表現は人間の脳では減少している。例えば、一次視覚野は人間では大脳皮質の全面積のわずか1.5パーセントを占めるが、サルではより多くの割合(17パーセント)の大脳皮質がこの領域に割り当てられている。したがって、人間の脳の特異性は、そのサイズと、特に高次認知機能に関与する大脳皮質領域の特定領域の差異的拡大に起因している。
神経回路の組織の違い
さらに、人間の脳の拡大と分化は、神経回路の特定要素の組織における実質的な違いと関連している。例えば、齧歯類と比較して、人間の大脳皮質のドーパミン作動性神経支配ははるかに広範囲で領域特異的である。一次運動野と特定の後頭頂領域は、サルと人間では密なドーパミン神経支配を受けるが、ラットではこれらの領域はドーパミン入力をほとんど受けない。
細胞レベルでの特異性
人間の脳は細胞レベルでも特異的で、大脳皮質における特定のニューロンおよびグリア細胞のより大きな相対的パーセンテージを持つ。例えば、GABA作動性介在ニューロンの相対的割合は、齧歯類の大脳皮質では約15パーセントであるが、人間では、ほとんどの皮質領域のすべてのニューロンの20から25パーセントがGABA作動性である。さらに、分子特性解析により、齧歯類の大脳皮質には見られない人間の大脳皮質のニューロンの亜型が明らかになっている。
アストロサイトの重要性
層内および極性アストロサイトは人間にのみ見られ、人間の原形質性アストロサイトは齧歯類の対応物よりも大きく、より多くの突起を持つ。さらに、アストロサイト対ニューロン比は人間では齧歯類と比較して5倍大きく、ニューロンとシナプスのより大きなアストロサイト被覆をもたらし、したがって人間の大脳皮質における神経伝達のより強化された調節を可能にしている。人間の脳機能におけるアストロサイトのより大きな貢献のこれらの発見は、アストロサイトが高次脳機能にとって重要であり、人間の精神障害において脆弱である可能性があることを示唆している。
結論
したがって、人間の脳は大解剖学、細胞構成要素、分子組成における違いを示し、系統発生学的に下位の種から区別する特徴を持っている。