視床皮質運動システムと連合システム

図1.2-23について

右大脳半球の外側面（左上）と内側面（右上）、および右視床（下）の模式図。各視床核は大脳皮質の標的領域と一致するようにパターンコード化されている。（Haines DE. Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications. 3rd ed. Churchill Livingstone; 2006:237より改変）

視床皮質運動システム

視床皮質運動システムは独特の構成原理を示すが、感覚システムに存在する多くの特徴も共有している。

第一の特徴：下行性の情報伝達

感覚システムが主に感覚受容器から皮質連合野へと上行するのに対し、運動システムは皮質の連合領域および運動領域から脳幹および脊髄へと下行する。皮質脊髄路は前頭葉の運動前皮質および一次運動皮質の第5層にある大きなベッツ細胞から起始し（図1.2-19B参照）、脊髄で終止して運動行動に影響を与える。

第二の特徴：視床および皮質レベルでの強い地形的構成

皮質脊髄路は、身体の対側半分の地形的表現が一次運動皮質および運動前皮質で明確になるように構成されている。身体の表現は不均等であり、顔面や手などの精密運動に関わる身体部位には運動皮質の大きな領域が割り当てられている。

第三の特徴：感覚連合領域からの収束

複数の感覚連合領域からの投射が前頭皮質の運動領域に収束する：

• 運動前皮質：後頭頂皮質の高次体性感覚野および視覚野からの求心性線維の収束を受ける
• 一次運動皮質：一次体性感覚皮質からの求心性線維の収束を受ける

皮質入力に加えて：

• 一次運動皮質：視床腹側外側核（主に小脳からの求心性線維を受ける）からの求心性線維を受ける
• 運動前皮質：視床腹側前核（主に淡蒼球からの入力を受ける）からの入力を受ける

視床皮質連合システム

皮質の多モダリティ連合野は、いくつかの一般的な原理に従って構成されている。

第一の原理：多様な入力源からの収束

連合領域は以下を含む様々な源からの入力の収束を受ける：

• 皮質の単一モダリティおよび多モダリティ連合領域
• 視床の連合核
• その他の構造

前頭前皮質の例

前頭前皮質は以下からの求心性線維を受ける：

• 頭頂葉および側頭葉の高次感覚皮質
• 対側前頭前皮質
• 辺縁系の帯状皮質
• 内側背側視床核（連合中継核）
• 扁桃体の一部

内側背側視床核の役割

内側背側視床核は多くの源から高度に処理された入力を受ける。これには以下が含まれる：

• 扁桃体、海馬、視床下部などの領域（これらは前頭前皮質にも直接投射する）

重複投射の意義

これらの重複した（直接および間接）投射は、前頭前皮質が受ける特定の入力に追加的な重要性を付与する役割を果たす可能性がある。

モノアミン系による調節

これらの入力の重要性は、以下の単アミン神経伝達物質を使用する脳幹核からの調節性入力との時間的・空間的一致によっても影響を受ける可能性がある：

• ドーパミン
• ノルエピネフリン
• セロトニン

これらのモノアミン系は大脳皮質に広範囲に投射するが、密度には実質的な地域差がある（図1.2-26）。

視床前頭前皮質結合と機能

図1.2-24について

内側背側視床核から外側視床核を通って前頭前皮質への投射経路を示す視床の図。扁桃体から内側背側核への求心性線維も示されている。挿入図は、視床がその重要な構成要素である辺縁系に組み込まれていることを示している。（Hendelman WJ. Student’s Atlas of Neuroanatomy. WB Saunders; 1994:199より改変。Copyright @ 1994 Elsevier）

投射の地形的構成

投射が構成される第二の方法は地形的構成に従ったものである。多モダリティ連合領域で終止する投射は地形的構成を示す。内側背側視床核の異なる細胞構築学的領域は、前頭前皮質の離散的な領域に投射する。さらに、前頭前皮質が受ける一部の皮質求心性線維は地形的に構成されており、前頭前皮質の特定の領域は主に一つの感覚モダリティからの高度に処理された情報を受ける。

結合パターンと機能的特徴

結合パターンは、前頭前皮質に帰属する機能的特徴の一部と明確に関連している。

サルにおける背外側前頭前皮質（DLPFC）の研究

サルにおいて、DLPFCの病変は空間性ワーキングメモリー課題を実行するサルの能力に一貫して障害を生じる。これらの課題では、サルが対象物が見えない遅延期間中に対象物の位置の空間的表現を維持することが要求される。DLPFCは対象物の空間的表現を維持する上で重要な役割を果たすようである。

この特性にはDLPFCが空間内の対象物の位置に関する情報を受ける必要があり、実際にそのような情報は頭頂皮質の連合領域からの投射を介してDLPFCに伝達される。

必要条件と十分条件

DLPFCはサルにおけるワーキングメモリー課題の実行に必要であるが、そのような課題の実行には十分ではない。例えば、サルの内側背側視床核の病変も、空間性ワーキングメモリー課題の実行において類似の障害をもたらす。

統合失調症における前頭前皮質機能不全

特定の前頭前皮質領域の神経回路への求心性入力の統合に関する知識は、統合失調症における前頭前皮質機能不全の性質を理解する上でも重要である可能性がある。

統合失調症患者の特徴

統合失調症患者は前頭前皮質によって媒介されることが知られている課題において成績が不良である。これらの知見は他の測定値と相関しており、統合失調症においてDLPFCへのドーパミン投射が障害されていることを間接的に示唆している。

非ヒト霊長類における研究

非ヒト霊長類における研究では、ワーキングメモリーを必要とする遅延反応課題（統合失調症患者で障害される行動と同じタイプ）の実行には、DLPFCへの適切なレベルのドーパミン入力が必要であることが示されている。

視空間遅延反応課題における神経回路

視空間遅延反応課題中、DLPFCは複雑な視覚情報をサンプリングし処理する方法について決定を導く。これは以下を含む回路を介して行われる：

• 前頭眼野
• 内側背側視床核
• 上丘

前頭眼野の役割

前頭眼野は前頭皮質に位置し、より前方の前頭前皮質とより後方の運動皮質の間に位置している。前頭眼野は視空間遅延反応活動の不可欠な構成要素である跳躍性眼球運動を制御する。

内側背側視床核の複雑な機能

興味深いことに、内側背側視床核は最近、一次中継と高次中継の両方を含むことが記述されており、両方とも視空間遅延反応課題に関与しているようである：

一次中継機能

上丘からの一次脳幹求心性線維が眼球運動関連情報を内側背側視床核に送り、これが前頭眼野にこの情報を伝達する。

高次中継機能

DLPFCと前頭眼野間の直接皮質皮質結合に加えて、実行された跳躍性眼球運動に関する前頭眼野からの情報が、内側背側視床核の高次中継を介して前頭前皮質に伝達される。

視床を介した回路の意義

この視床を介した回路は、内側背側視床核がDLPFCによって実行される行動の制御に寄与する上で重要な役割を果たしていることを示唆している。

図1.2-25 体性感覚情報処理経路

体性感覚情報処理の経路を示す図。

（Patestas MA, Gartner LP. A Textbook of Neuroanatomy. 2nd ed. John Wiley & Sons; 2016:202より改変）

この図は、体性感覚情報が末梢の感覚受容器から大脳皮質まで処理される経路を示している。前述の文章で説明されたように、体性感覚システムでは：

• 内側毛帯経路：触覚および固有感覚情報を主に伝達
• 脊髄視床路：疼痛と温度情報を主に伝達

両経路とも視床の腹側後核（腹側後外側核および腹側後内側核）で中継され、最終的に一次体性感覚皮質に投射される地形的構成を示している。

小脳視床皮質システム

従来の小脳機能観と新しい知見

小脳は伝統的に運動制御のみに関与し、姿勢、歩行、随意運動を調節すると考えられてきた。しかし、より最近の研究では、小脳は大脳皮質の連合領域に投射する視床の一部への入力を通じて、特定の認知能力の媒介においても重要な役割を果たす可能性があることが示されている。

小脳の解剖学的構造

位置と外観

小脳は後頭蓋窩に位置し、後頭葉の下方にある（図1.2-5および図1.2-11参照）。小脳の外表面である小脳皮質は、溝によって分離された小葉と呼ばれる小さな襞から構成されている。

背側面からの構造

背側面から見ると、小脳は以下の構造を含む：

• 虫部：隆起した中央部分
• 小脳半球：外側部分（図1.2-11参照）

小脳深部核

小脳内には小脳深部核が位置し、以下のように配列されている：

• 室頂核：正中線の近くに位置
• 球状核と栓状核：やや外側に位置
• 歯状核：最大の核で、最も外側の位置を占める（図1.2-11参照）

機能的構成

一般的に：

• 小脳皮質：小脳への入力を処理
• 深部核：出力を処理

認知機能における小脳の役割

小脳の多くの部分は運動作用を調節する脳領域と相互接続されているが、認知機能に関与する小脳の回路が精神疾患の観点から最も興味深い可能性がある。

霊長類における進化的変化

例えば、外側小脳皮質と歯状核は霊長類の脳において著しく拡大している。これらの変化は以下と関連していると示唆されている：

• 小脳出力によって影響を受ける皮質領域（特に前頭前皮質領域）のサイズの増加
• 認知機能における小脳の役割の拡大

非ヒト霊長類における最近の研究

非ヒト霊長類における最近の研究では、背外側前頭前皮質（DLPFC）が2つの同側視床核（内側背側核と腹側外側核）から入力を受けることが示されている。これらの視床核は対側の小脳歯状核から入力を受ける。

機能的分離

これらの結合に関与する歯状核の細胞は、大脳皮質の運動領域および運動前領域に影響を与える細胞とは異なる。

統合失調症における小脳視床皮質回路

興味深いことに、統合失調症患者における機能的画像研究では、小脳、視床、前頭前皮質において異常な活性化パターンが明らかにされている。これは、この回路の機能不全がこれらの個人によって示される認知過程の障害と関連している可能性があることを示唆している。

まとめ

小脳視床皮質システムは、従来の運動制御機能に加えて、認知機能においても重要な役割を果たしており、特に前頭前皮質との結合を通じて高次認知過程に寄与している。この回路の機能不全は統合失調症などの精神疾患の病態に関与している可能性がある。