2.2 包括的適応度理論（Inclusive fitness theory）
進化論の現代理論的統合（モダン・シンセシス）によって、個体の生殖成功が差異的な進化的発展の中心的テーマであることが明らかにされた。
包括的適応度理論は、生殖成功が個体の子孫数（古典的適応度）だけに依存するのではなく、遺伝的に関係のある他者の生殖成功にも依存することを提唱している。
したがって、近親者の生殖努力を支援することは、適応度の観点から有利である可能性がある。
言い換えれば、包括的適応度とは、個体自身の生殖成功に加え、親族の生殖成功にその遺伝的近さに応じた重みを掛けた合計である（たとえば、兄弟姉妹は従兄弟姉妹よりも遺伝的に近い）。
自然選択は生殖成功を最大化する行動を好むはずである。なぜなら、遺伝的観点から見れば、ある生物にとって、自らの遺伝子を次世代へと拡散させることが利益になるからである。
したがって、利他的行動は親族関係に限定されるべきであり、実際、社会性昆虫や他の社会的生活を営む種を含む動物界において、利他的行動は広く見られる。
しかしながら、我々のような社会的生活を営む種では、遺伝的に遠い、あるいは無関係な個体間でも相互支援が見られる。
これは包括的適応度理論と一見矛盾するため、説明を要する。
遺伝的に無関係な個体同士の相互依存の状況においてだけでなく、異性間においても葛藤が生じる。なぜなら、それぞれの性が生殖成功を最大化しようとする戦略は、根本的に異なる場合があるからである。
このような遺伝的相違による葛藤は、親と子の世代間においても生じる。なぜなら、親は特定の子と平均して50パーセントの遺伝的物質しか共有していないからである。
これらの葛藤領域は、ロバート・トリヴァースによって、三本の画期的な論文の中で指摘された。
ポイント：
包括的適応度理論は、個体の適応度が、その個体自身の生殖成功と、遺伝的に関係のある他者の生殖成功の合計であると示唆している。
以下に、**包括的適応度理論（Inclusive Fitness Theory）**の内容をわかりやすく図解と表で整理しました：
🔸図解：包括的適応度の構成要素
+-----------------------------+
| 包括的適応度（Inclusive Fitness） |
+-----------------------------+
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+-----------------+-----------------+
| |
+------------+ +------------------------+
| 個体の生殖成功 | | 親族の生殖成功 × 関係係数 |
|（古典的適応度） | |（兄弟：0.5、従兄弟：0.125など）|
+------------+ +------------------------+
🔸表：親族ごとの「遺伝的関係係数」と「包括的適応度」への貢献
| 親族の種類 | 遺伝的関係係数（r） | 例：1人の子どもが2人の子を持つと… |
|---|---|---|
| 自分の子 | 0.5 | 1.0（2 × 0.5） |
| 兄弟姉妹 | 0.5 | 1.0（2 × 0.5） |
| おじ・おば | 0.25 | 0.5（2 × 0.25） |
| 従兄弟姉妹 | 0.125 | 0.25（2 × 0.125） |
| 無関係な個体 | 0.0 | 0.0（助けても遺伝子的利得なし） |
🔸補足：理論の含意と課題
| 内容 | 説明 |
|---|---|
| 利他的行動の根拠 | 遺伝的に近い個体を助けることは、自らの遺伝子を間接的に伝える利益になる |
| 社会性動物での例外 | ハチやアリなどの社会性昆虫、人間などでは、非親族間の利他行動も見られる |
| 例外の理論的補完 | 互恵的利他主義や親子・異性間の進化的利害対立が追加的に説明される |
