3. トライウン・ブレイン
人間の脳(および哺乳類の脳)は、進化の異なる段階で出現した三つの層に分けることができます。これら三つの層は、それぞれ爬虫類脳(Reptilian brain)、旧哺乳類脳(Paleomammalian brain)、新哺乳類脳(Neomammalian brain)と呼ばれます。
この三層構造は、厳密な意味での進化史を単純化したモデルですが、「トライウン・ブレイン(三位一体の脳)」という概念は、哺乳類脳の機能の階層的な組織化を理解するための包括的な枠組みを提供します。

fig.2.2 説明文
図2.2 マクリーンによるトライウン・ブレイン概念に基づく脳組織の階層的構造の模式図。
(『Affective Neuroscience(1998)』J. Panksepp、チャプター3、図3.1、ページ43より再構成。オックスフォード大学出版局の許可のもと使用。さらに、MacLean (1990)より改変。スプリンガー・サイエンス・アンド・ビジネス・メディア社の許可のもと使用。)
爬虫類脳は、脳幹、基底核、脊髄から構成され、最も古い進化的起源を持つ部分です。これらの最も原始的な構造は、体温調節、血圧、呼吸、睡眠と覚醒、姿勢反射など、身体機能の調整に関与しています。
また、爬虫類脳の前方部分は、主に本能的行動に関わっています。例えば、儀式化された社会的行動(交尾、攻撃と服従)、摂食行動、狩猟行動などの本能行動です。本能行動は、限られたきっかけ(鍵刺激)によって誘発される固定的な行動パターンに表れます。条件付け学習や食欲行動のような行動は、線条体構造によって維持されています。
その名の通り、爬虫類脳は、爬虫類の脳とも似ており、哺乳類の進化の過程でも比較的保存されてきました。
旧哺乳類脳(パレオマンマリアン脳)は、大脳辺縁系にほぼ対応し、情動行動の制御に関与しています。この系は、集団生活を営む多くの哺乳類の発達した社会的交流に密接に関連しています。旧哺乳類脳は、恐れ、怒り、喜びといった情動を統合し、環境探索や遊び行動にも関与しています。子の世話や愛着行動の発達には、情動の分化と養育傾向の選択が重要だと考えられています。旧哺乳類脳は、原始的な哺乳類にも存在しますが、霊長類において顕著な構造的変化を遂げています(この後に説明)。
新哺乳類脳(ネオマンマリアン・ブレイン)は最も最近に進化したものであり、より大きな行動の柔軟性を可能にします。
この脳は、下位脳(lower brain world)からの行動衝動を抑制し、それらをより統合的な行動様式へと変換する役割を持っています。
本能的な反応を追求する代わりに、選択肢を検討し、選択肢同士を統合し、情報を整理し、さまざまな状況にまたがる情報を保存することを可能にするのです。
意識的な自己認識(conscious awareness of the here-and-now)は、哺乳類脳では例外的にしか生じず、通常は自己反省(self-reflection)や自己評価(self-evaluation)が不可能です。これに対し、新哺乳類脳はこれらを可能にする拡張された組織構造を持っています。
このような階層的組織(hierarchical organization)は、呼吸などの下位脳の機能が高次脳の機能から独立して動作する可能性がある一方で、逆に高次脳の機能は中脳(midbrain)や視床下部(hypothalamus)との接続が損なわれると正常に機能しないことを示しています。
霊長類の前頭葉皮質(prefrontal cortex)は、霊長類の脳における最も高度に進化した構造の一つです。
この領域は、新哺乳類脳(neomammalian brain)内の間脳(diencephalon)、辺縁系(limbic system)と脳幹(brainstem)との間で、相互に密接な接続を持っています。
求心性入力(afferent connections)は、内部環境、覚醒(arousal)、動機づけ(drives)、情動の感覚的側面(visceral correlates of emotions)に関する情報をもたらします。
すべての前頭葉皮質下位区分(medial, lateral, orbital)は、扁桃体(amygdala)と海馬傍回(hippocampus formation)からの情報と相互投射(reciprocal projections)を通じて連絡を取り合っています。
内側前頭前野(medial prefrontal cortex)および眼窩前頭皮質(orbital prefrontal cortex)は、主に情動行動と食欲的ドライブ(appetitive drives)の制御に関与しています。
前頭葉皮質の外側部分(lateral portion)は、前向き行動(prospective behavior)に関わる情報の統合や組織化に関与しており、これは特に社会的情報処理にとって重要な役割を担っています。
新哺乳類脳は、ヒト進化の過程で大きな構造的変化を経験してきました。脳サイズの違いを比較することで、どの部分がこの変化に寄与したのかを明らかにできるでしょう。
注釈
1.トライウン・ブレインは、哺乳類の複雑な脳がより原始的な段階からどのように進化したかを説明するための理論モデルです。
爬虫類脳は、呼吸のような最も基本的な生命機能、交尾に関する本能行動、儀式化された攻撃パターンと服従行動の調整に関与します。
旧哺乳類脳は、母子間の愛着、社会的情動、環境探索や遊び行動の発現を可能にします。
新哺乳類脳は、より高次の認知的意識に関連する機能を担っています。
2.大きな前頭前野は、外部の皮質領域および皮質下構造との広範な接続を持っています。