『Evolutionary Psychology: The Basics（進化心理学：基礎）』
著：ウィル・リーダー、ランス・ワークマン（英語版）
**『進化心理学：基礎』**は、専門用語を使わず、わかりやすく書かれた進化心理学の入門書であり、行動、思考、感情を進化論の観点から考察します。
リーダーとワークマンは、進化的思考が心理学の主要領域――
- 社会心理学
- 発達心理学
- 生物心理学
- 認知心理学
- 個人差／異常心理学
――をどのように高めうるかを概説します。
本書では、以下のようなトピックを扱っています：
- 遺伝学と自然選択
- 配偶者選択
- 文化
- 道徳
- メンタルヘルス（精神的健康）
- 幼少期
など。
本書は、心理学を生物科学に統合し、過去および現在の進化研究や理論を評価することによって、この分野のさまざまなアプローチを説明します。
また、ダーウィンからドーキンスに至るまでの、主要な進化および行動科学者の研究と理論を、わかりやすく解説しています。
用語集とさらなる読書案内も含まれており、この書籍は、以下の人々にとって進化心理学の本質的な入門書です：
- 心理学および関連分野の学生
- 学者や研究者
- そして、この魅力的な分野についてもっと知りたいと考えているすべての人々
自然選択と遺伝学の導入
進化心理学とは何か？
もし我々が心理学を「行動、思考、感情の研究」と定義するのであれば、進化心理学は「進化理論の観点から見た行動、思考、感情の研究」と定義することができます。
進化心理学者たちは、現在の行動や内的状態は、古代の祖先の過去において生存と繁殖を助けた心理的素質の影響を反映している、という見解を持っています。
つまり、進化心理学を理解するためには、進化の原理についての基本的な理解をまず持つ必要があります。
幸いなことに、進化の概念はどれも興味深く、一度説明されれば驚くほど直感的に理解しやすいものです。
これを支えるために、我々はまた基本的な遺伝学についての広範な理解も必要とします――こちらもまた本質的に魅力的で直感的な科学分野です（私たちはそう信じていますし、あなたもそう感じてくれることを願っています！）。
この章では、適応的進化変化の原理――すなわち自然選択と基本的な遺伝学について紹介し、説明します。
その後、進化心理学の発展に関する歴史を提供します。
今後の章では、進化心理学が学術心理学の主要な下位分野（社会心理学、発達心理学、認知心理学など）を理解するうえで、どのように役立つのかを考察します。
また、進化的アプローチが、恋愛の傾向、人々の違いの理由、ある人々が精神的健康問題に陥りやすい理由を理解する助けになる方法も検討します。
最後に、進化と文化の発展との関係を考察します。
しかしまずは、進化の原理という小さな問題から始めましょう。
以下は、『Evolutionary Psychology: The Basics』より「NOTHING IN BIOLOGY MAKES SENSE EXCEPT IN THE LIGHT OF EVOLUTION」および「PROXIMATE AND ULTIMATE TYPES OF EXPLANATION」の章の逐語的かつ正確な日本語訳です。
進化の光の下でなければ、生物学は何一つ意味をなさない
ロシアの著名な生物学者テオドシウス・ドブジャンスキー（Theodosius Dobzhansky）はかつて、「進化の光の下でなければ、生物学は何一つ意味をなさない」と宣言しました。
ドブジャンスキー（1973）にとって、進化過程を考慮せずに生物学的存在を理解しようとすることは、表面をなぞるにすぎないのです。
人間が生物学的存在であることを考えれば、つい最近まで大多数の心理学者が、進化に言及することなく人間という存在を完全に理解できると考えていたのは、驚くべきことです。
私たちは強く信じています。21世紀の今こそ、「進化の光の下でなければ、心理学は完全には意味をなさない」と提言するにふさわしい時代であると。
これは大胆な発言に聞こえるかもしれません。それを裏づけることができるでしょうか？
たとえば、従来の心理学的アプローチでは、以下のような現象を説明してきました：
- なぜ男の子と女の子は異なるのか（社会的条件付けによる）
- なぜ統合失調症にかかる人がいるのか（神経伝達物質の循環レベルの異常）
- なぜ一部の人は長期的な恋愛関係を維持するのが難しいのか（幼少期の愛着スタイルの未発達）
これらの説明は、私たちの内的状態や行動の原因を理解する手助けとして、心理学者によって発展してきたものです。
言い換えれば、これらの「なぜ？」という問いは実際には、「それらの行動がどのようにして生じたか？」という形の問いなのです。
- 最初の説明：社会心理学に由来
- 二番目の説明：生物心理学に由来
- 三番目の説明：発達心理学に由来
しかしながら、これらの説明は、「なぜ人間がそのような傾向を発達過程において持っているのか？」という問いに対しては答えていません。
進化心理学者たちは、「なぜ？」という問いに対して、我々の祖先がホモ・サピエンスへと進化した時代（更新世：250万年前〜1万1700年前）における状況を考慮し、その時代に彼らが生存と繁殖のために発達させた適応をもとに答えようとします。
これら3つの質問に対する進化的な説明は後の章で取り扱いますが、今のところ、要点だけ述べておくと：
- 男の子と女の子が異なるジェンダー役割に惹かれるのは、祖先が直面した異なる生殖的プレッシャーによるもの。
- 統合失調症にかかる人がいるのは、彼らがこの疾患になりやすい遺伝子を受け継いでおり、現代の生活には祖先と異なる新しいストレスが存在するため。
- 祖先たちは、多様な人間関係を発達させることによって自らの遺伝子を残すという、過酷で予測不能な環境での生存戦略を持っていた。
近因的説明と究極的説明のタイプ
先ほど簡単に述べた「どのように？（how）」というタイプの答えは、「現在ここにある行動に対する近因的（proximate）説明」と考えることができます。
それに対して、先ほどの「なぜ？（why）」という説明は、進化心理学においては「究極的（ultimate）説明」と呼ばれます。
重要なのは、どちらの説明形式も、もう一方より正しいわけでも、重要なわけでもないということです。
その違いを説明するために、ある行動に関する問いを立てて、それを近因的にも究極的にも説明してみましょう（Mayr 1961；Conleyn 2020）。
かつてこの本の著者の一人が、ヨーロッパコマドリ（European Robins）の雄が地域ごとの方言（local dialect）を発達させているという証拠を発見しました。
この「鳥の方言」は、説明を要する現象です。
以下のような近因的な方法で説明することができます：
- 幼い鳥は、自分が育った地理的地域にいる成鳥の歌を聞き、その後、似たような音やフレーズを持つ歌を発達させる。
- （※補足として、彼が聞く方言に反応して、神経学的な変化が起こることも考えられます）
このような情報は、彼の歌の発達を理解するのに役立ちます。
しかしながら、この説明は「地域方言を持つことの機能は何か？」という問いには答えていません。
ここで究極的な説明が登場します。たとえば：
- 特定の方言を持っていることは、「この地域で育った個体である」というサインとなり、その地域の環境課題に適応した遺伝子を持っている可能性を示唆する。
- これにより、メスは彼と交尾する可能性が高くなり、結果として方言を持つことが選択上の利点となる。
これら二つの説明の違いを理解する一つの方法は、「時間的スケール」に注目することです。
| 説明タイプ | 内容 | 時間的視点 |
|---|---|---|
| 近因的説明（Proximate） | 個体の生涯における変化やメカニズムに焦点を当てる | 現在・個人の一生の中 |
| 究極的説明（Ultimate） | 集団における世代を超えた適応や進化的機能に注目 | 長期的・進化的スパン |
本書は、人間の内的状態と行動に対する究極的（進化的）説明を扱います。
この視点は、あるヴィクトリア時代の博物学者が導き出した理論にまで遡ることができます。
彼の名は――きっと聞いたことがあるでしょう――チャールズ・ダーウィンです。
本書の主題を理解するためには、ダーウィンが何をしたのか、そしてその後、彼のアイデアがどのように発展してきたのかを理解する必要があります。
- 『Evolutionary Psychology: The Basics（進化心理学：基礎）』
- 自然選択と遺伝学の導入
- 進化心理学とは何か？
- 進化の光の下でなければ、生物学は何一つ意味をなさない
- 近因的説明と究極的説明のタイプ
- ダーウィンは何をしたのか？
- ガラパゴスのリクガメの観察
- イングランドに戻ってからの洞察
- 要点のまとめ
- 人間に関する洞察
- BOX 1.1 進化は実際に目にすることができるのか？
- ダーウィンのもうひとつの偉大な業績：性と感情
- 進化的変化の物理的基盤：メンデル遺伝学
- メンデルは何をしたのか？
- 表現型の比率例
- BOX 1.2 プネットの正方形（Punnett Square）
- エンドウ豆の実験は進化心理学と何の関係があるのか？
- メンデル以降の遺伝学の発展
- ネオダーウィニズムと現代の進化理論
- メンデルはなぜ幸運だったのか？
- 結論：メンデル遺伝学の限界と現代の遺伝学
- 次のステップ：分子生物学への展開
- 遺伝子の物理的構造：分子生物学
- 遺伝子の発現
- 遺伝子・脳・行動
- BOX 1.3 ヒトの進化：類人猿から人類へ
- 進化心理学の発展
- 自然選択は何を選ぶのか？―遺伝子中心の視点の発展
- 近親選択：ハミルトンの法則が「アリの問題」を解決した
- 包括適応度理論（Inclusive Fitness Theory）
- 互恵的利他主義：ロバート・トリヴァースと「背中のかき合い」
- 近親選択：ハミルトンの法則が「アリの問題」を解決した
- 包括適応度理論（Inclusive Fitness Theory）
- 互恵的利他主義：ロバート・トリヴァースと「背中のかき合い」
- 社会生物学と行動生態学から進化心理学へ
ダーウィンは何をしたのか？
多くの人々は、ダーウィンが進化という概念を考案したと考えています。しかし興味深いことに、種が時間とともに変化し得るという概念は、ダーウィンが登場する少なくとも2,000年前から存在していました。古代ギリシャ人、ローマ人、そして中国の学者たちは、進化が起こり得ることを示唆していました。
ダーウィンの進化という概念への貢献は、2つの点に要約されます。
- 進化がどのようにして起こるかを説明する作動メカニズムに関する理論を提唱したこと。
- その理論を裏付ける証拠を集めたこと。
ダーウィンはこの進化理論を「自然選択（Natural Selection）」と呼びました。
ダーウィンと同時代の博物学者アルフレッド・ラッセル・ウォレスによって記述された自然選択の原理の簡潔な要約は、1858年にリンネ協会で読み上げられました。しかし、ダーウィンがその有名な著書『種の起源（On the Origin of Species）』を出版したのは1859年であり、この本の中で自然選択の理論を詳細に述べ、それが実際に起こったことを示す証拠を提示しました。したがって、科学者たちは一般的に、ダーウィンの進化理論を1859年に遡るものとしています（Workman 2014）。
自然選択の重要な特徴のひとつは、ある種の構成員がそれぞれの環境に非常によく「適合」しているように見えるという点です。すなわち、それぞれの生物がその環境の課題に対処するように設計されているかのように見えるのです。
その課題には以下が含まれます：
- 食料の収集
- 捕食者から逃れること
- 体温の調節（暖かく／涼しく保つ）
- 適切な住処を見つける
- 配偶者を見つけること
現代の用語では、生物はそれぞれの生態的ニッチにおける課題に対して**よく適応している（well adapted）**とされます。
ガラパゴスのリクガメの観察
ダーウィンがビーグル号での航海中に観察した有名な事例として、ガラパゴス諸島の島ごとに異なる環境に物理的に適応したリクガメの存在があります。
| 島の特徴 | カメの特徴 | 適応の目的 |
|---|---|---|
| 霧が多く標高の高い島 | 大きな体、ドーム型の甲羅、短い首 | 暖かさを保つため |
| 平坦で乾燥した島 | 小柄な体、サドルバック型の甲羅（スペイン式の鞍のように上部が巻き上がっている）、長い首 | 体温調節と高い植生へのアクセス |
ダーウィンはこの時点で、環境とそれに対する適応の「適合性」に気づいていましたが、どのようにしてそのような適応が生じるのかまでは理解していませんでした。
イングランドに戻ってからの洞察
後にイングランドへ戻ってから、ダーウィンは次のことに気づきました：
- 集団内の子孫の間には自然なランダムな変異が存在する。
- その中の一部は偶然にも、環境の課題によりよく対処できる**特徴（形質）**を受け継いでいる。
- その結果、それらの個体は他の個体よりも生殖まで生き延びる確率が高くなる。
これこそが自然選択の本質です。
要点のまとめ
- 集団にはランダムで遺伝可能な変異が存在する。
- 選択圧のために、生殖成功に差が生じる。
- 環境に最も適応した個体がより多くの子孫を残す。
- 各世代において生存と繁殖の競争がある。
- 環境が変わると、異なる適応が選択され、長い時間をかけて進化的変化が起こる。
人間に関する洞察
ダーウィンは『種の起源』の中で、ガラパゴス諸島の生物以外にも、世界各地の動植物のさまざまな適応例を多数取り上げました（生物的要因：資源を巡る競争相手など、非生物的要因：気候など）。
また、ダーウィンは動物の品種改良（人工選択）の観察も行い、何世代にもわたる選抜繁殖によって、形態や行動が大きく変化することを記録しました。彼の「自然選択」という言葉は、この人工選択と対比する形で生まれたものです。
しかし興味深いことに、ダーウィンは人間については本の終盤のたった一段落でしか言及していません。その中で彼は次のように述べています：
「遠い将来、より重要な研究への道が開かれると私は見る。心理学は新しい基盤の上に築かれることになる。その基盤とは、すべての精神的能力と資質が段階的に獲得された必要性である。人類の起源とその歴史に光が当てられるであろう。」
（ダーウィン, 1859年, p. 458）
この短い段落は、予見的かつ預言的なものでした。
ダーウィンがここで示唆しているのは：
- 人間もまた、他の種と同様に進化の産物である。
- 心（マインド）や精神的能力も、肝臓や心臓と同様に進化の結果である。
- よって、人間の本性（特性や癖など）は、古代の選択圧によって形成されたものと考えるべきである。
興味深いことに、これは過去30年間で発展した**現代進化心理学（evolutionary psychology）**の基本的な立場でもあります。
ただしダーウィンはこれが「遠い将来」に起こると述べています。まさにその通り、進化心理学はダーウィンの死から1世紀以上を経てようやく登場したのです（Workman and Taylor 2023）。
BOX 1.1 進化は実際に目にすることができるのか？
進化に対する反論のひとつに、「私たちは進化が実際に起こっているところを目にすることができない――それなら、なぜ進化が起きたと信じるべきなのか？」という考えがあります。
確かに、ほとんどの進化的変化は遅く、徐々に進行し、地質学的な時間スケールから見て非常に短い人間の寿命では追跡することが難しいものです。
主要な進化的変化は何千年もかかることがありますが、比較的短期間のうちにより小さな進化的変化が明確に観察される証拠も存在します。
その古典的な例のひとつが、環境の変化に応じたヨーロッパの**クロシジミガ（Biston betularia）**の体色の適応的変化です。
- 伝統的に、クロシジミガの斑点模様のある羽は、それがとまる木の樹皮に生えた地衣類とよく似ており、それによって高いカモフラージュ効果が得られ、捕食者から身を守るのに役立っています（図1.2参照）。
- もちろん、このレベルのカモフラージュは、蛾の生息する地域の木の樹皮を覆う地衣類の存在に依存しています。
- ところが19世紀から20世紀にかけて、西ヨーロッパの工業化により大気汚染が進み、多くの木の地衣類が死滅してしまいました。
- その結果、下にあった茶色い樹皮が露出するようになりました。
- このため、クロシジミガは木の樹皮にとまってもカモフラージュされなくなり、捕食性の鳥に目立ってしまうようになったのです。
- その結果として、クロシジミガは絶滅の危機に瀕したかもしれません。
ダーウィンのもうひとつの偉大な業績：性と感情
ダーウィンは、19世紀の読者に進化論という衝撃的な理論を提示した後、次に出した2冊の進化に関する本は、ある意味ではさらに衝撃的なものでした。
『人間の由来と性淘汰』1871年
- ダーウィンは、**性淘汰（sexual selection）**という進化のもう一つの推進力を明らかにしました。
- 単純に言えば、「自然淘汰」では自然界が選択を行うのに対し、「性淘汰」では異性が選択を行います。
- ダーウィンがこの性淘汰の概念を思いついたのは、多くの動物種においてオスの方が派手であることに納得がいかなかったからです。
- 例えば、クジャクのメス（ピーヘン）は地味なのに、オス（ピーホック）は非常に華やかです。
- 極楽鳥やマンドリルなども同様です。
自然淘汰ではオスもメスも同じように捕食者を避けたり食料を集めたりするため、同じ方向に進化するはずです。
なのに、なぜオスだけが派手で、求愛行動まで取るのでしょうか？
ダーウィンは、性淘汰が2つの方法で働くとしました：
- メスの選択
- メスは魅力的なオスを選ぶ。
- 「セクシーさ」はオスの質の高さを示すサインである。
- オス同士の競争
- メスへのアクセスを巡ってオス同士が威嚇や直接的な攻撃で争う。
- そのため、オスはより派手なだけでなく、**身体的な強さや武器（角や大きな犬歯）**を進化させた。
この時点で「性淘汰の概念は、人間の性差やジェンダーの違いをどう説明するのか？」と疑問に思うかもしれません。
この疑問は第2章で詳しく扱いますが、ここでは、進化心理学者たちは、性淘汰こそが性差（身体的・行動的）の説明の要であると主張していることを述べておきましょう。
『人及び動物の表情について』1872年
- ダーウィンが進化について書いた3冊目にして最後の本。
- 最も心理学的な内容であり、感情表現は自然（および性）淘汰によって生じた適応であるという考えを提示しました。
一見するとそれほど衝撃的ではないように思えますが、次の2点から実は非常に過激でした：
- **人間と他の動物の間に感情表現の連続性（continuity）**があると主張した。
- それはつまり、内面的な状態においても人間と動物には連続性があると示唆していた。
→ 19世紀のキリスト教の影響が強い西洋社会では、これはまさに冒涜に等しいものでした。
これら2冊の本は、進化的思考の発展、特に進化心理学の発展にとって重要なものでした。
進化心理学の発展については後ほど再び触れることにします。
その前に、ダーウィンの理論に存在していた重大な欠落点が20世紀初頭にどのように埋められたかを考察していきましょう。
進化的変化の物理的基盤：メンデル遺伝学
ダーウィンは、植物や動物（および化石の証拠）からの観察によってよく裏付けられた進化の理論を提供しましたが、まだパズルの1ピースが欠けていました。
それが遺伝可能性の物理的基盤、つまり継承の物理的な仕組みです。
ダーウィンは、親から子へ何か物理的なものが受け継がれていると理解していましたが、それが何であるかは分かりませんでした。
私たちは今、それが遺伝子であることを知っていますが、ダーウィンの存命中に遺伝子の存在を知っていたのは一人だけであり、彼自身もその発見の重要性を理解していませんでした。
それが、オーストリアの修道士グレゴール・メンデルです。
彼は1866年、エンドウマメの実験によって遺伝子の存在を示しました。
（なお、メンデルは「遺伝子（gene）」という語を使っておらず、「因子（factors）」という語を用いていました。
「遺伝子」という言葉は、1903年にデンマークの植物学者ウィルヘルム・ヨハンセンによって導入されました）
メンデルは自身の研究成果を地元の小さな学術誌に発表しましたが、広く読まれることはなく、その重要性が認識されるのは20世紀初頭になってからでした。
（ダーウィンは1882年に死去）
メンデルは何をしたのか？
メンデルは、ブルノの聖トーマス修道院での研究中に、約29,000株のエンドウマメを使って遺伝の研究を行いました。
彼は多数の自家受粉および他家受粉による交配実験を通じて、以下の3つの画期的な発見をしました。
これらは後に「メンデルの遺伝の法則」として知られるようになりました。
第1の法則：対になった遺伝子による形質の決定
- 形質（例：エンドウの色［黄色または緑］）は対になった遺伝子によってコードされている。
- 有性生殖を行う種では、一方の遺伝子が各親の配偶子（生殖細胞）から由来する。
- 遺伝子には以下の2種類がある：
- 優性遺伝子（dominant）：1つだけで形質が現れる。
- 劣性遺伝子（recessive）：2つ揃わないと形質が現れない。
第2の法則：表現型（phenotype）と遺伝型（genotype）の関係
- 表現型（見た目の特徴）と遺伝型（遺伝子の組み合わせ）には関係があるが、それは単純ではない。
- 例：
- 2つのエンドウマメがどちらも黄色の表現型を持っていても、異なる遺伝型を持つ可能性がある。
- 一方は黄色遺伝子が2つ（YY）
- 他方は黄色と緑の遺伝子を1つずつ（Yy）
- なぜなら、黄色の遺伝子（Y）は緑の遺伝子（y）よりも優性だからである。
- 2つのエンドウマメがどちらも黄色の表現型を持っていても、異なる遺伝型を持つ可能性がある。
- （伝統的に、優性遺伝子には大文字、劣性遺伝子には同じ文字の小文字が使われます）
- 例：「Y」＝黄色、 「y」＝緑
- 遺伝型の分類： 遺伝型 名称 説明 YY ホモ接合体 優性遺伝子が2つ yy ホモ接合体 劣性遺伝子が2つ Yy ヘテロ接合体 優性と劣性遺伝子が1つずつ
第3の法則：遺伝子は「粒子的（particulate）」である
- メンデルは、遺伝子は混ざり合うのではなく、完全な形で受け継がれると指摘しました。
- これはダーウィンの考えていた「混合遺伝」とは異なります。
- つまり、エンドウは黄色か緑のいずれかであり、黄緑色の中間形にはなりません。
表現型の比率例
- 遺伝型YY（黄色）
- 遺伝型Yy（黄色）
- 遺伝型yy（緑）
→ このため、黄色：緑の表現型の比率は3:1となります。
以下はご依頼の英文の逐語的な翻訳です。必要に応じて箇条書き・表を使用し、読みやすさと正確さの両立を図っています。
BOX 1.2 プネットの正方形（Punnett Square）
メンデルの研究が再発見され、20世紀初頭に遺伝学が発展する中で、ケンブリッジ大学の進化論者**レジナルド・プネット（Reginald Punnett）**は、交配実験から生じるさまざまな遺伝型を示すための単純な方法を考案しました。
これが後に「プネットの正方形（Punnett Square）」として知られるようになりました。
エンドウ豆の色においては、黄色のエンドウ（Y）は緑色のエンドウ（y）に対して優性です。
したがって、ヘテロ接合体（Yy）の黄色のエンドウ同士を交配させた場合は、以下のように、プネットの正方形で結果として得られる遺伝型の比率を示すことができます。
プネットの正方形（Yy × Yy）
| Y | y | |
|---|---|---|
| Y | YY | Yy |
| y | Yy | yy |
- 遺伝型の比率：
- YY : Yy : yy = 1 : 2 : 1
- 表現型の比率（黄色：緑）：
- 黄色（YY, Yy） : 緑（yy） = 3 : 1
エンドウ豆の実験は進化心理学と何の関係があるのか？
ここで、「エンドウ豆の実験が進化心理学と何の関係があるのか？」と疑問に思うかもしれません。
答えは、心理学そのものとはほとんど関係がありません。
しかし、進化という観点から見ると、メンデルのエンドウ豆の発見が遺伝学という科学のきっかけとなり、進化心理学の概念に意味を与える基盤となったのです（Plomin 2018）。
本書の後半で見るように、遺伝子と行動の関係に関する私たちの理解は、21世紀に入って飛躍的に進展しました。
このことが、本章の冒頭で述べた「進化の光に照らさなければ心理学は完全には理解できない」という大胆な主張の理由の一つでもあります。
メンデル以降の遺伝学の発展
メンデルの業績は19世紀末にはほとんど無視されていましたが、1900年に3人の植物学者が同時にその重要性に気づきました。
- フーゴー・ド・フリース（Hugo DeVries）
- カール・コレンス（Carl Correns）
- エーリヒ・フォン・チェルマク（Eric von Tschermak）
これらの研究者は、それぞれが交配実験を行っている中で、メンデルの論文を発見し、彼が遺伝の物理的基盤を発見していたことに独立に気づきました（Pallen 2009）。
その結果、メンデルの法則が確立され、彼は1884年の死後16年経って有名になったのです。
1930年代の発見とその後の進展
- 1930年代：遺伝子が、各体細胞の核内にある**棒状の対になった構造（染色体）**上に存在することが明らかになった。
- 染色体上における特定の遺伝子の位置：**ローカス（locus）**と呼ばれる。
- 同じローカスに存在可能な異なる遺伝子：**対立遺伝子（alleles）**と呼ばれる。
- ヒトには23対の染色体があり、各対は両親から1本ずつ受け継がれます。
- 遺伝子数は約2万を超える（ヒトゲノム計画により確定、Humphrey & Stringer 2019）
ネオダーウィニズムと現代の進化理論
ダーウィンの自然選択と性的選択の理論に、遺伝学の新しい知見が統合されたことで、20世紀には「ネオダーウィニズム」あるいは「**現代進化論的総合（Modern Evolutionary Synthesis）」**と呼ばれる理論が生まれました。
- 現在、自然選択の本質は次の3語に要約されることがあります：
「遺伝子の差異的複製（differential gene replication）」
メンデルはなぜ幸運だったのか？
メンデルがエンドウマメで研究した特徴は、遺伝との関係が非常に単純だったため、彼はある意味非常に幸運でした。
しかし現実の遺伝はもっと複雑です：
- 不完全浸透（Incomplete Penetrance）
- 多くの特徴は優性/劣性の完全な支配関係を持たない。
- ある遺伝子を持っていても、一部の個体には特徴が現れないことがある。
- 例：ある種の遺伝性乳がんは80%の浸透率 → 特定の遺伝子を持つ女性の80%が発症。
- 多因子遺伝（Polygenic）
- 多くの形質は1つ以上の遺伝子が必要。
- 例：ヒトの身長や目の色、さらには知能も多因子性であると考えられている（Plomin 2018）。
- 多面発現（Pleiotropy）
- 1つの遺伝子が複数の特徴に影響を与える。
- 例：アルビニズム（白子症） → 一つの遺伝子が皮膚の色の薄さと視力の弱さの両方に影響。
- 統合失調症も多面発現と考える専門家もいる：精神病を持つ人は創造性が高いことが多い（第6章で詳述）。
⚠️ さらに複雑な事実：
- ある形質は多因子性かつ多面発現性であることもある。
- 統合失調症はその典型例かもしれません。
結論：メンデル遺伝学の限界と現代の遺伝学
- 遺伝子が多因子性・多面発現性・浸透率の違いを持つことの発見により、遺伝学はメンデルの時代よりもはるかに微妙で複雑になった。
- 人間の行動特性や心理状態となると、遺伝子と行動の関係はさらに複雑（そしてしばしば議論の的）となる。
次のステップ：分子生物学への展開
- 遺伝子とは何かをより深く理解するためには、遺伝子の化学構造の発見が重要であった。
- それが、ワトソンとクリックによる有名な**二重らせん構造（DNA）**の発見であり、
- この発見は、分子生物学という新たな生物学の分野を切り開いた。
遺伝子の物理的構造：分子生物学
1953年、ケンブリッジの科学者ジェームズ・ワトソンとフランシス・クリックがDNAの構造を解明すると、分子生物学という新たな科学分野が登場し始めました。分子生物学はDNAやタンパク質のような他の重要な生物分子の構造を研究します。
DNAには主に2つの役割があります。第一にタンパク質を作ること、第二に自身の複製を行うことです。ワトソンとクリックの発見以降、遺伝子は「ポリペプチドという大きな分子の生成をコードするDNAの一部分」と定義されるようになりました。小さなタンパク質は1つのポリペプチドから成りますが、より大きなものは複数のポリペプチドから構成されています。
構造的には、遺伝子は「二重らせん」として知られる有名なねじれたはしご状の構造をなす一連の単位から成ります。この「はしご」の各単位は以下の3つの部分で構成されています：
- 外側の「はしごの手すり」部分：リン酸と糖（デオキシリボース）の交互構造（これらは総称してリン酸デオキシリボースと呼ばれます）
- 内側の「はしごの段」部分：4種類の塩基対のうちのいずれかで構成
- アデニン（A）とチミン（T）
- シトシン（C）とグアニン（G）
AはTと、CはGと対になります。各段には両側から塩基が突き出しており、それらが弱い結合をして互いに結びついています。人間のDNA全体ではおよそ30億の塩基対が含まれます。これらの塩基対がタンパク質の生成をコードしているのです。
※図1.3（DNAの構造）：はしごの段を形成する塩基対と、手すりをなすリン酸デオキシリボースの構造。もし人間のDNAを伸ばすと、その長さは平均的な大人の身長と同程度になります。
これらの塩基対間の結合が比較的弱いため、タンパク質を作る必要が生じたときに、DNAの一部が簡単に「ジッパーのように」開いて2つの塩基配列を生成することができます。例えば、GATTACA（ちなみにこれは人間の遺伝的選別を扱ったSF映画のタイトルでもあります）という配列です。
このうちの一方の配列が、ポリペプチド、そして最終的にはタンパク質を製造する「レシピ」として用いられます。（現実には、タンパク質の生成には染色体のあちこちに散在している情報を集める必要があるため、DNA分子の多くの部分を解読する必要があります。これはまるでコンピュータのハードディスクがディスク全体に分散した情報を集めて作業を行うようなものです。）
進化心理学を学ぶ上では、タンパク質生成やDNAの複製の分子生物学的な詳細まで学ぶ必要はありません（これはむしろ喜ばしいことでしょう！）。重要なのは、脳のニューロンや神経伝達物質（およびその受容体部位）がタンパク質から作られているため、私たちが遺伝する遺伝子と行動傾向や精神状態の間に長距離的な関係があることを理解することです。
遺伝子の発現
DNAによってコードされたタンパク質は、酵素の生成、化学反応の調節、細胞への物質の出入りの輸送など、様々な用途に使用されます。
しかし、本書の目的において最も重要な役割は、脳の形成を助け、その可塑性を可能にすることです。大人の体重のうち脳はわずか2％を占めるに過ぎませんが、脳の構築と維持のために使われる遺伝子は全体の30％以上にも及びます。
私たちの体の大部分の細胞にはDNA全体が含まれていますが、どの部分のDNAが活性化されるか（＝発現するか）は、細胞が体内のどこにあるかによって決まります。言い換えると、遺伝子の発現レベル（活性化）は、その遺伝子が体のどの部位にあるかに依存します。
さらにややこしいことに、遺伝子の発現は環境で何が起こっているかにも影響されます（これについては後述します）。
遺伝子・脳・行動
ここで、遺伝子と脳の関係を紹介したので、「遺伝子→行動」への経路を、仲介者である脳を通して辿ってみる価値があります。
前述のように、遺伝子は脳の形成に関与しています。ここでの問いは、「人々の遺伝的な違いが脳構造の違いに影響するのか？」です。大まかに言えば、その答えは「限定的ながらイエス」です。
人々が異なる理由の一つは、ニューロン上の受容体部位の形成に違いがあるためで、これらの部位は特定の神経伝達物質によって活性化（あるいは抑制）されます。これには良好な証拠がありますが、単一の遺伝子が人々の違いに与える影響は非常に小さいのです。
近年の研究で明らかになったことは、人間の行動特性（およびその違い）は、多くの遺伝子の違いと関係しており、場合によっては何百、何千もの遺伝子が関与することもあります（Plomin, 2018）。つまり、メディアで「知能の遺伝子」や「肥満の遺伝子」が発見されたという見出しがあるとき、それは実際には、「ある遺伝子が、数ある遺伝子複合体の一部として、人々の間にごくわずかな違いをもたらすことと関係している」という意味に過ぎません。
また、「行動に対する近位的および究極的な説明」のように、遺伝子と脳の関係についても2つの時間軸で考える必要があります。
- 進化的時間軸：非常に長期にわたり、ダーウィン的選択圧（自然選択と性選択）が、私たちの種の脳の発達に関する現在の遺伝コードを形成しました（ただし、個人間でこのコードにわずかな違いがあります）。例：人類全般に見られる「甘い食べ物」への好み。
- 発達的時間軸：個人の発達において、環境からの入力との相互作用を通じて、その人の遺伝コード（ゲノム）が脳の発達に影響を与え、最終的に行動に影響します。例：幼少期に特定の甘い食べ物で良い経験をしたことで、その後その食品を好んで選ぶ傾向が強まる。
本書の主なテーマは「遺伝子と行動の関係」ではなく、「進化的な力と現在の行動傾向・内的精神状態との関係」にあります。そのため、進化と行動の間を取り持つ「仲介者」として、遺伝子と脳の関係をある程度理解しておくことが重要なのです。
BOX 1.3 ヒトの進化：類人猿から人類へ
人間はチンパンジーから進化したというのは一般的な信念ですが、実際には人間とチンパンジーは約700万年前（MYBP）に共通の祖先から分岐したと考えられています。この分岐以降で最も古いヒトに似た（ホミニン）種は約600万年前にさかのぼり、「サヘラントロプス・チャデンシス（Sahelanthropus tchadensis）」として知られています（Humphrey and Stringer 2018）。サヘラントロプスは非常に類人猿的ではありましたが、直立二足歩行（bipedalism）のような初期の人類的特徴をいくつか備えていました。
これに続いて約440万年前に「アルディピテクス・ラミダス（Ardipithecus ramidus）」が現れ、その後約420万年前からは「アウストラロピテクス（Australopithecus）」と呼ばれる複数の種が出現しました。特定のアウストラロピテクス種が約250万年前に「ホモ属（Homo）」を生み出し、それが「ホモ・ハビリス（Homo habilis）」および「ホモ・エレクトス（Homo erectus）」などを経て、約15万年前に解剖学的に現代的な「ホモ・サピエンス（Homo sapiens）」に至ったと考えられています。
各新種の出現に伴い、より現代人に似た特徴（短い腕、平坦で突き出ていない顔、より直立した姿勢、拡大した頭蓋骨＝より大きな脳など）が見られるようになります。また、時間の経過とともに顎の力も弱くなっていきました（人間の顎は類人猿に比べて弱く、チンパンジーなら簡単に人間の指を噛みちぎれるほどです）。
この「類人猿から人間への旅路」は一見わかりやすいようでいて、誤解を招くことがあります。人類進化に関する2つの主な神話を打ち破る必要があります。
- 人類進化には予め定められた道筋があったわけではありません。むしろ、森林からサバンナへと環境が移行する中で（アウストラロピテクスの時代頃）、ある個体が特定の環境に適応し、それによってより多くの子孫を残したということです。これには獲物の捕獲や捕食者からの回避といった問題解決能力も含まれます。
- 進化は単純に一つの種が次のより人間的な種に置き換わる「はしご状のプロセス」ではありません。むしろはるかに混沌としており、比較的最近まで複数のホミニン種が共存していました。おそらく5～6種のホモ属およびアウストラロピテクス属（ホモ・サピエンスの祖先とネアンデルタール人の祖先を含む少なくとも2つのホモ・サピエンス種）がおり、ほぼ間違いなく互いに資源を巡って競争していたと考えられます。こうした競争がホモ・サピエンスの形成に対する選択圧となった可能性もあります（図1.4はホミニンの頭蓋容量を示しています）。
進化心理学の発展
ダーウィンの自然選択および性選択の原理、そしてメンデル遺伝学という進化的アプローチの基本的な構成要素を導入したところで、進化心理学の出現とその主要な原理を考察する準備が整いました。第一の原理は「遺伝子中心の生命観」です。
自然選択は何を選ぶのか？―遺伝子中心の視点の発展
ダーウィンは「最も適応的なものの生存」について多く語りました。しかし、我々は疑問を持つべきです。「最も適応的なもの」とは何でしょうか？種？集団？群れ？個体？それとも、個体の中にある遺伝子なのでしょうか？
1960年まで、大半の人々は自然選択が種の生存を助けるために起こると暗黙のうちに考えていました。これは明示されることはほとんどありませんでしたが、単に当然とみなされていたのです。
1960年代初頭、ある一人の人物が「選択圧は群れのレベルで働く」とする見解を取り、それを裏付ける証拠を示す著書を出版しました。1962年、スコットランド／カナダの生物学者ヴェロ・ウィン＝エドワーズ（Vero Wynne-Edwards）は『Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour』を出版し、昆虫から類人猿に至るまで多くの動物に見られる利他的行動が「自然選択が群れのレベルで作用する証拠である」と論じました。
これは一見すると理にかなっているように思えます。例えば、捕食者が近づいた際に多くの鳥が発する警告音、ミーアキャットが若い仲間に援助を与える様子、あるいはアリやハチといった社会性昆虫が巣やコロニーを守るために命を投げ出す行動など、いずれも「群れの利益のために個が自己犠牲を払う」ように見えるからです。したがって、利他的行動に関しては群れ選択が直観的に納得できるように思えます。
しかしながら、ウィン＝エドワーズの理論には致命的な欠陥があると、著名な進化論者たちがすぐに気づきました。1964年、進化生物学者ジョン・メイナード＝スミス（John Maynard Smith）は、群れの構成員が利他的になって自己の繁殖を控えた場合、逆に「内側からの利己的な裏切り行為（subversion from within）」への強い選択圧がかかると指摘しました。
例を挙げましょう。群れ内の利他的な個体が「群れのために」自らの繁殖を控えたとします（ウィン＝エドワーズの仮定通り）。ここに、他の個体が自己の利益のために繁殖するよう突然変異を起こした遺伝子を持っていた場合、その遺伝子を持つ個体は利他的個体よりもはるかに多くの子孫を残すことになります。これが「内側からの裏切り行為」です。
この議論は、アメリカの進化生物学者ジョージ・C・ウィリアムズ（George C. Williams）によっても支持されました。彼は1966年の著書『Adaptation and Natural Selection』の中で、動物が仲間のために犠牲を払う場合、その相手はほとんど常に「近親者」であることを記録しました。ウィリアムズはまた、動物が近親者に対して見せる利他的行動は、実際にはその個体自身の遺伝子のコピーを助けているのであり、「本当の意味での利他性」ではなく、最終的には「利己的」な行動であると主張しました。
ウィリアムズとメイナード＝スミスは、「ダーウィン的選択は『遺伝子または個体』のレベルで起こる」と提案しました。彼らの議論は、理論的根拠に加えて、もう一人の進化生物学者ウィリアム・ハミルトンによる最近の研究成果に基づいています。
近親選択：ハミルトンの法則が「アリの問題」を解決した
ウィリアムズとメイナード＝スミスは、見かけ上の利他的行動は集団を助けるために進化したのではなく、実際には親族同士が互いを支援しているのだと主張し、ウィン＝エドワーズによる群選択説に反論しました。
このことは、**なぜ親族は互いに支援するのか？**という問いを投げかけます。
親から子への援助は一般的であり、自然に予想されることですが、ウィリアムズとメイナード＝スミスは、他の親族に対する見かけ上の利他性もまた予想されると主張しました。
この議論を裏付けるために、彼らはケンブリッジの生物学者**ウィリアム・ハミルトン（William Hamilton）**の観察的・理論的研究を引用しました。
ハミルトンの発見（1964年）
- ハミルトンはアリの社会的行動を研究しました。
- 彼自身も、なぜアリがしばしば巣仲間のために自己犠牲を払うのか、また不妊の働きアリがどのようにして出現したのか疑問に思っていました。
- これらのメスのアリは自分では繁殖せず、繁殖は女王アリに任せています。
ハミルトンの解決策
- アリの特異な繁殖方法により、不妊の働きアリは姉妹と75%の遺伝子を共有していると気づいた。
- そこで彼は「遺伝子の視点から見る自然選択（a gene’s eye view）」を考え始めました。
不妊アリの戦略：
- 自分で子を産む（50%の遺伝子伝達）よりも、
- 姉妹を育てる（75%の遺伝子共有）方が、より多くの遺伝子を間接的に伝えられる。
こうしてハミルトンは、アリのコロニーは拡大家族の一形態として捉えるべきであり、表面的な利他的行動はすべて遺伝的利益のためであると結論づけました。
この理論を他種にも拡張し、「共通の祖先を通じて多くの遺伝子を共有している相手」への自己犠牲的な行動は、進化的に選択されやすいと提案しました。
これにより、選択の焦点は「集団」から「個体」へ、さらに「遺伝子」へと移行したのです。
ジョン・メイナード＝スミスはこの新たな視点を「近親選択（kin selection）」と名付けました。
包括適応度理論（Inclusive Fitness Theory）
ハミルトンの仮説は後に、包括適応度理論へと発展しました。これは進化心理学の基盤の一つとなりました。
包括適応度とは？
個体が次世代に伝える遺伝子の総数のことで、以下を含みます：
- 直接的適応度：自らの子どもを通して遺伝子を伝える
- 間接的適応度：非直系の親族（例：甥、姪）に援助することで遺伝子を伝える
遺伝子共有率（係数 “r”）
| 親族関係 | 遺伝子共有率 (r) |
|---|---|
| 子、親、兄弟姉妹 | 0.5 |
| 甥、姪 | 0.25 |
| いとこ | 0.125 |
| 一卵性双生児 | 1.0 |
| 無関係者 | 0.0 |
ハミルトンの法則（Hamilton’s Rule）
rB > C
- r：援助者と受益者の遺伝子共有率
- B：受益者が得る利益
- C：援助者のコスト
この法則の意味：
「r × B が C より大きい場合、利他的行動が進化的に有利になる」
例：
- 兄弟（r=0.5）＞甥（r=0.25）＞いとこ（r=0.125）
- よって、より近い親族ほど援助が選択されやすい。
この法則は、社会性動物における利他主義の発生を理解・予測するための強力なツールとなっています（Dunbar 2021）。
ハミルトンの法則が説明する行動の例
- ミーアキャット：自分の子でない若者を援助する
- フロリダ・カケス：弟妹の世話をする
- アフリカ野犬：狩りの後に肉を吐き戻して仲間に与える
いずれも、血縁度が高い相手ほど援助する可能性が高くなるというパターンが見られます。
したがって、アリの自己犠牲的行動は、ハミルトンの法則の極端な例と見なすことができます。
互恵的利他主義：ロバート・トリヴァースと「背中のかき合い」
もちろん、すべての利他的行動を近親選択で説明することはできません。
動物界には、非親族に援助を与える例も存在します。
例：
- 多くの鳥や霊長類が、遺伝的な関係のない個体に援助を与える
このタイプの利他主義の説明は、**ハーバード大学の若き生物学者ロバート・トリヴァース（Robert Trivers）**によって明らかにされました。
トリヴァースの理論：互恵的利他主義（Reciprocal Altruism）
- 1971年、トリヴァースは最初の研究論文を発表。
- 社会的種において、無関係な個体同士でも互いに援助を行う進化的枠組みを提案。
核心概念：
- 受益者にとっての利益が援助者にとってのコストを上回るとき、
- 後に同様の援助が返ってくるのであれば、
- 両者にとって利益となり、進化的に選択されうる
この概念（互恵的利他主義または単に「互恵」）は、進化と行動の関係を研究する上で非常に重要な理論となりました。
特に、我々人間の行動を理解するための鍵でもあります（Colquhoun et al. 2020）。
ドーキンスの『利己的な遺伝子』：遺伝子の視点を明示する
1960年代を通じて、互恵的利他主義、血縁選択、および包括適応度理論の概念が、行動生物学者たちの間で徐々に影響力を増していった。
そして1976年、イギリスの進化生物学者リチャード・ドーキンスが、ハミルトン、トリヴァース、メイナード・スミス、ウィリアムズといった人物のアイデアをより広い読者層に届けることに成功した。それが彼の著書『利己的な遺伝子』である。
この本は動物行動に関心のある生物学者だけでなく、心理学者や、一般読者層の相当な割合にも読まれるようになった。
ドーキンスは、ハミルトンや他の進化論者たちの見解、すなわちなぜ動物（そして人間）が利己的であると同時に、見かけ上は利他的な行動を他者に対して示すのかという疑問に答えるため、**「遺伝子の視点（the gene’s eye view）」**から社会的行動を説明したのである。
BOX 1.4 私たちは今も進化しているのか？
ごく最近まで、ほとんどの専門家は「人類の進化は遅くなっている、もしくは完全に止まっている」と考えていた。
実際、多くの生物学者や社会科学者は、「生物学的進化は文化的進化に取って代わられた」と想定していた。
この考え方の理由は以下の通りである：
- 他の動物種は環境の変化に適応するが、
- 人類は、特に約1万〜1万2000年前に農業を発展させて以来、環境をある程度コントロールできるようになった。
したがって、論理的に考えると「進化は今や非常に遅い、もしくは起こらない」と予測されても不思議ではない。
しかし直感に反して、人間は過去1万年の間にも進化し続けているようである。
その根拠は、以下の点にある：
- 人間のゲノムを読み取る能力の進歩
- 大規模なDNAデータバンクの構築（Stock, 2008）
最近の分子生物学者たちは、長いDNA配列を調べて、「共通の塩基対ブロック（base-pair blocks）」がサンプルの中でどの程度見られるかを調査している。
- 例えば、同じ長い遺伝子配列が**サンプルの20％に見られた場合、これは「自然選択が最近（おおよそ1000〜1万年以内）**に働いた」ことを示唆している。
このようなゲノム研究の結果、進化生物学者たちは以下の結論に達している：
- 私たちは今も進化している
- しかも、進化の速度は加速している
この事実は2つの疑問を引き起こす：
- 私たちはどのような進化的変化を経験してきたのか？
- なぜ進化が急速に起きているのか？
（1）進化的変化の例：
- 牛の乳を消化できる能力を持つ**亜集団（sub-populations）**が、牧畜の開始以降に登場
- 北方地域での青い目の色の進化
- より重要な点として、一部の専門家は「社会的知能能力が向上してきた」とも示唆している（Dunbar 2021）
（2）進化が加速している理由：
- 理由①：人口の増加
- 人口が多ければ多いほど、突然変異や遺伝子の組み合わせの数が増える
- これにより、自然選択が作用する素材が多くなる
- つまり、環境的課題への適応がより速く進む
- 理由②：コミュニケーションの進化
- より複雑な社会的コミュニケーションの発達は、**選択圧（selection pressures）**を変える。
- この変化は現在加速している。
- 2世代前：パソコン（PC）を持っていなかった
- 1世代前：スマートフォン（スマホ）を持っていなかった
- 今日：スマホが私たちのコミュニケーション様式を変えている
『利己的な遺伝子』における「遺伝子の視点」の紹介
『利己的な遺伝子』において、ドーキンスは**遺伝子の視点（gene’s eye view）**という概念を広く紹介するため、2種類の生物学的存在を区別した。
- ヴィークル（vehicles）：生物個体のこと（=私たちのこと）
- レプリケーター（replicators）：生物を構築し、それを通して自らを次世代のヴィークルへと受け渡す遺伝子のこと
したがって、例えば「**カラフトモンシロチョウ（peppered moth）**の適応」を思い出せば：
- そのヴィークルにより適切な模様を生じさせたレプリケーターは、
- 環境が再び変わらない限り、次の世代に受け継がれる可能性が高い
ドーキンスにとって、「進化を理解したいのであれば、**レプリケーターにとって何が得か（what is in it for the replicators）**に注目すべき」である。
なぜなら、進化的時間スケールにおいて持続するのは、レプリケーター（遺伝子）であり、ヴィークル（私たち）は一時的な存在にすぎないからである。
つまり：
- 私たちヴィークルは、レプリケーターによってコピーを作るために構築された一時的存在であり、
- 進化を本当に理解したいのであれば、**遺伝子の視点（gene’s-eye view）**こそに注目すべきだとドーキンスは主張するのである。
ドーキンスの『利己的な遺伝子』：遺伝子の視点を明示する
1960年代を通じて、互恵的利他主義、血縁選択、および包括適応度理論の概念が、行動生物学者たちの間で徐々に影響力を増していった。
そして1976年、イギリスの進化生物学者リチャード・ドーキンスが、ハミルトン、トリヴァース、メイナード・スミス、ウィリアムズといった人物のアイデアをより広い読者層に届けることに成功した。それが彼の著書『利己的な遺伝子』である。
この本は動物行動に関心のある生物学者だけでなく、心理学者や、一般読者層の相当な割合にも読まれるようになった。
ドーキンスは、ハミルトンや他の進化論者たちの見解、すなわちなぜ動物（そして人間）が利己的であると同時に、見かけ上は利他的な行動を他者に対して示すのかという疑問に答えるため、**「遺伝子の視点（the gene’s eye view）」**から社会的行動を説明したのである。
BOX 1.4 私たちは今も進化しているのか？
ごく最近まで、ほとんどの専門家は「人類の進化は遅くなっている、もしくは完全に止まっている」と考えていた。
実際、多くの生物学者や社会科学者は、「生物学的進化は文化的進化に取って代わられた」と想定していた。
この考え方の理由は以下の通りである：
- 他の動物種は環境の変化に適応するが、
- 人類は、特に約1万〜1万2000年前に農業を発展させて以来、環境をある程度コントロールできるようになった。
したがって、論理的に考えると「進化は今や非常に遅い、もしくは起こらない」と予測されても不思議ではない。
しかし直感に反して、人間は過去1万年の間にも進化し続けているようである。
その根拠は、以下の点にある：
- 人間のゲノムを読み取る能力の進歩
- 大規模なDNAデータバンクの構築（Stock, 2008）
最近の分子生物学者たちは、長いDNA配列を調べて、「共通の塩基対ブロック（base-pair blocks）」がサンプルの中でどの程度見られるかを調査している。
- 例えば、同じ長い遺伝子配列が**サンプルの20％に見られた場合、これは「自然選択が最近（おおよそ1000〜1万年以内）**に働いた」ことを示唆している。
このようなゲノム研究の結果、進化生物学者たちは以下の結論に達している：
- 私たちは今も進化している
- しかも、進化の速度は加速している
この事実は2つの疑問を引き起こす：
- 私たちはどのような進化的変化を経験してきたのか？
- なぜ進化が急速に起きているのか？
（1）進化的変化の例：
- 牛の乳を消化できる能力を持つ**亜集団（sub-populations）**が、牧畜の開始以降に登場
- 北方地域での青い目の色の進化
- より重要な点として、一部の専門家は「社会的知能能力が向上してきた」とも示唆している（Dunbar 2021）
（2）進化が加速している理由：
- 理由①：人口の増加
- 人口が多ければ多いほど、突然変異や遺伝子の組み合わせの数が増える
- これにより、自然選択が作用する素材が多くなる
- つまり、環境的課題への適応がより速く進む
- 理由②：コミュニケーションの進化
- より複雑な社会的コミュニケーションの発達は、**選択圧（selection pressures）**を変える。
- この変化は現在加速している。
- 2世代前：パソコン（PC）を持っていなかった
- 1世代前：スマートフォン（スマホ）を持っていなかった
- 今日：スマホが私たちのコミュニケーション様式を変えている
『利己的な遺伝子』における「遺伝子の視点」の紹介
『利己的な遺伝子』において、ドーキンスは**遺伝子の視点（gene’s eye view）**という概念を広く紹介するため、2種類の生物学的存在を区別した。
- ヴィークル（vehicles）：生物個体のこと（=私たちのこと）
- レプリケーター（replicators）：生物を構築し、それを通して自らを次世代のヴィークルへと受け渡す遺伝子のこと
したがって、例えば「**カラフトモンシロチョウ（peppered moth）**の適応」を思い出せば：
- そのヴィークルにより適切な模様を生じさせたレプリケーターは、
- 環境が再び変わらない限り、次の世代に受け継がれる可能性が高い
ドーキンスにとって、「進化を理解したいのであれば、**レプリケーターにとって何が得か（what is in it for the replicators）**に注目すべき」である。
なぜなら、進化的時間スケールにおいて持続するのは、レプリケーター（遺伝子）であり、ヴィークル（私たち）は一時的な存在にすぎないからである。
つまり：
- 私たちヴィークルは、レプリケーターによってコピーを作るために構築された一時的存在であり、
- 進化を本当に理解したいのであれば、**遺伝子の視点（gene’s-eye view）**こそに注目すべきだとドーキンスは主張するのである。
近親選択：ハミルトンの法則が「アリの問題」を解決した
ウィリアムズとメイナード＝スミスは、見かけ上の利他的行動は集団を助けるために進化したのではなく、実際には親族同士が互いを支援しているのだと主張し、ウィン＝エドワーズによる群選択説に反論しました。
このことは、**なぜ親族は互いに支援するのか？**という問いを投げかけます。
親から子への援助は一般的であり、自然に予想されることですが、ウィリアムズとメイナード＝スミスは、他の親族に対する見かけ上の利他性もまた予想されると主張しました。
この議論を裏付けるために、彼らはケンブリッジの生物学者**ウィリアム・ハミルトン（William Hamilton）**の観察的・理論的研究を引用しました。
ハミルトンの発見（1964年）
- ハミルトンはアリの社会的行動を研究しました。
- 彼自身も、なぜアリがしばしば巣仲間のために自己犠牲を払うのか、また不妊の働きアリがどのようにして出現したのか疑問に思っていました。
- これらのメスのアリは自分では繁殖せず、繁殖は女王アリに任せています。
ハミルトンの解決策
- アリの特異な繁殖方法により、不妊の働きアリは姉妹と75%の遺伝子を共有していると気づいた。
- そこで彼は「遺伝子の視点から見る自然選択（a gene’s eye view）」を考え始めました。
不妊アリの戦略：
- 自分で子を産む（50%の遺伝子伝達）よりも、
- 姉妹を育てる（75%の遺伝子共有）方が、より多くの遺伝子を間接的に伝えられる。
こうしてハミルトンは、アリのコロニーは拡大家族の一形態として捉えるべきであり、表面的な利他的行動はすべて遺伝的利益のためであると結論づけました。
この理論を他種にも拡張し、「共通の祖先を通じて多くの遺伝子を共有している相手」への自己犠牲的な行動は、進化的に選択されやすいと提案しました。
これにより、選択の焦点は「集団」から「個体」へ、さらに「遺伝子」へと移行したのです。
ジョン・メイナード＝スミスはこの新たな視点を「近親選択（kin selection）」と名付けました。
包括適応度理論（Inclusive Fitness Theory）
ハミルトンの仮説は後に、包括適応度理論へと発展しました。これは進化心理学の基盤の一つとなりました。
包括適応度とは？
個体が次世代に伝える遺伝子の総数のことで、以下を含みます：
- 直接的適応度：自らの子どもを通して遺伝子を伝える
- 間接的適応度：非直系の親族（例：甥、姪）に援助することで遺伝子を伝える
遺伝子共有率（係数 “r”）
| 親族関係 | 遺伝子共有率 (r) |
|---|---|
| 子、親、兄弟姉妹 | 0.5 |
| 甥、姪 | 0.25 |
| いとこ | 0.125 |
| 一卵性双生児 | 1.0 |
| 無関係者 | 0.0 |
ハミルトンの法則（Hamilton’s Rule）
rB > C
- r：援助者と受益者の遺伝子共有率
- B：受益者が得る利益
- C：援助者のコスト
この法則の意味：
「r × B が C より大きい場合、利他的行動が進化的に有利になる」
例：
- 兄弟（r=0.5）＞甥（r=0.25）＞いとこ（r=0.125）
- よって、より近い親族ほど援助が選択されやすい。
この法則は、社会性動物における利他主義の発生を理解・予測するための強力なツールとなっています（Dunbar 2021）。
ハミルトンの法則が説明する行動の例
- ミーアキャット：自分の子でない若者を援助する
- フロリダ・カケス：弟妹の世話をする
- アフリカ野犬：狩りの後に肉を吐き戻して仲間に与える
いずれも、血縁度が高い相手ほど援助する可能性が高くなるというパターンが見られます。
したがって、アリの自己犠牲的行動は、ハミルトンの法則の極端な例と見なすことができます。
互恵的利他主義：ロバート・トリヴァースと「背中のかき合い」
もちろん、すべての利他的行動を近親選択で説明することはできません。
動物界には、非親族に援助を与える例も存在します。
例：
- 多くの鳥や霊長類が、遺伝的な関係のない個体に援助を与える
このタイプの利他主義の説明は、**ハーバード大学の若き生物学者ロバート・トリヴァース（Robert Trivers）**によって明らかにされました。
トリヴァースの理論：互恵的利他主義（Reciprocal Altruism）
- 1971年、トリヴァースは最初の研究論文を発表。
- 社会的種において、無関係な個体同士でも互いに援助を行う進化的枠組みを提案。
核心概念：
- 受益者にとっての利益が援助者にとってのコストを上回るとき、
- 後に同様の援助が返ってくるのであれば、
- 両者にとって利益となり、進化的に選択されうる
この概念（互恵的利他主義または単に「互恵」）は、進化と行動の関係を研究する上で非常に重要な理論となりました。
特に、我々人間の行動を理解するための鍵でもあります（Colquhoun et al. 2020）。
ドーキンスの知らぬ間に
ドーキンスが『利己的な遺伝子』を執筆していたのと同時期に、北米の進化論者E.O. ウィルソンという人物もまた、概ね同様のアイデアを展開し、それを出版しようとしていた。
ウィルソンは1975年に『社会生物学：新しい総合（Sociobiology: The New Synthesis）』を出版した。
この『社会生物学』もまた、ハミルトンや先に挙げた進化論者たちの考え方に焦点を当て、以下のように主張した：
- 行動を理解するには、それを進化的な力の産物として見る必要がある。
これはつまり、行動についての「究極的ななぜ（ultimate why）」という問いを立てることを意味する。
「社会生物学（sociobiology）」という用語自体は1940年代から時折使われていたが、この出版によりウィルソンの名前と強く結びつくようになった。
ウィルソンとドーキンスの違いと共通点
- ウィルソンの見解はドーキンスのものとわずかに異なる：
- ウィルソンは遺伝子／レプリケーターへの焦点がやや弱く、
- しかし両者とも、「私たちや他の種の行動は、包括適応度を最大化するよう進化してきた」と考えていた点では共通している。
- 『利己的な遺伝子』と『社会生物学』の違い：
- 『利己的な遺伝子』は進化生物学者たちの間で議論を引き起こすにとどまったが、
- 『社会生物学』は、**生物学だけでなく社会科学や一部の心理学者の間にも大きな騒動（furore）**を巻き起こした。
この論争の一因は、以下の点にあると考えられる：
- ドーキンスとは異なり、ウィルソンは人間の行動についても明示的に議論していた（最終章において）。
- さらに、彼は次のように述べた：
- 『社会生物学』は社会科学を「食い尽くす（cannibalise）」だろう
- すなわち、進化の原理を取り入れていない人間行動の説明方法は時代遅れになる、と示唆したのである。
「社会生物学」の隆盛と反発
1960年代初頭から1970年代にかけて進化と行動の関係性の発展を追っていた多くの**行動生物学者（および一部の心理学者）**は、刺激を受けて活発に研究を行うようになった。
社会生物学の分野は非常に活発な研究領域となり、1970年代後半から1980年代初頭にかけては、チャールズ・ダーウィンの予言：
「心理学は新しい基盤の上に築かれるだろう」
が実現されつつあるように見えた。
しかしながら、問題もあった。
ウィルソンはどうやら「一線を越えてしまった」らしく、社会科学者、心理学者、さらには一部の生物学者までもが反発した。
- 彼らは次のように主張した：
- 攻撃性のような行動反応は、生物学的要因よりも社会的環境によってよりよく説明できる（Segerstråle, 2000）
- 批判の中にはウィルソン個人を標的にしたものも含まれていた。
ウィルソン自身は、「行動は遺伝子と環境の複雑な相互作用の産物であると常に考えてきた」と反論したが、すでに損害は大きかった。
多くの人々にとって、「社会生物学」という用語には否定的な意味合いが伴うようになり、多くの生物学者は代わりに**「行動生態学者（behavioural ecologist）」**という名称を好むようになった（これは概ね同義の用語であり、同時期に発展していた）。
現代では、「社会生物学」という言葉は20世紀後半ほどには使われなくなっている。
これは、たとえその傘下で重要な研究が多数発表されたにもかかわらずである（実際、一部の学術誌はタイトルから「sociobiology」という語を削除している）。
社会生物学と行動生態学から進化心理学へ
一部の社会科学者や自然科学者の懸念（あるいはそれが逆に刺激となって）にもかかわらず、人間の行動を進化的文脈で理解しようとする新たなアプローチが急速に現れた。
- 「進化心理学（evolutionary psychology）」という用語は、アメリカの生物学者マイケル・ギセンリン（Michael Ghiselin）が1973年に発表した論文で最初に使った（これはウィルソンの『社会生物学』やドーキンスの『利己的な遺伝子』よりも前である）。
- しかしながら、ギセンリンによるこの用語の使い方は、現代の進化心理学とは大きく異なっていた。
- この用語は1970年代〜80年代の間、時折使われる程度だったが、1992年の多著者による書籍：
- 『The Adapted Mind: Evolutionary Psychology and the Generation of Culture（適応した心）』
- 著者：ジェローム・バルコウ、レダ・コスミデス、ジョン・トゥービー
- によって、一般的に広まることになった（Barkow, Cosmides & Tooby 1992；Workman & Taylor 2021）。
進化心理学は社会生物学や行動生態学とどう違うのか？
進化心理学は、それ以前の進化理論の発展を土台としているが、バルコウ、コスミデス、トゥービーは以下の2点で異なると主張している：
- 主な焦点が「心理的メカニズム」にある
- これらのメカニズムは、しばしば行動反応から解釈される - 「現在の人間が適応度を最大化している」とは考えない
- むしろ、太古の過去において包括適応度を高めるのに役立ったであろう適応を備えていると考える
しかし多くのこれらの反応や内的状態は、現代においては適応的（fitness-maximizing）とは考えられていない。
それはなぜか？
- 私たちは、もはや私たちの種が進化した環境には生きていないからである。
彼らの言葉を借りれば：
「更新世（ポスト・プレイストセン）以降の社会の多くは、進化的に想定されていない（evolutionary unanticipated）」
環境の不一致仮説（Mismatch Hypothesis）
このことは、しばしば現代において不適応的な行動につながる。
理由は：
- 私たちが進化した環境（プレイストセン期）と、
- 現在の生活環境との間に不一致があるからである（詳細は第6章参照）。
このような状況は以下の理由によって生じるとされる：
- 私たちは環境を、自然選択によって情動・動機・認知が変化する速度よりも速く変えてしまった
- （ただし、1992年当時に比べて「進化の速度はもっと速い可能性がある」ことが現在ではわかっている → 前出の「私たちは今も進化しているか？」参照）
環境の不一致による例：
- 糖分・脂肪・塩分への進化的欲求：
- これらはかつては貴重で得にくかったため、進化的に「好ましい」とされた。
- しかし、現代ではこれらが豊富に存在するため、肥満、糖尿病、冠動脈性心疾患などが多発している（少なくとも工業化社会において）。
バルコウ、コスミデス、トゥービー以降、進化心理学者たちは主に私たちの進化した心理的メカニズムに焦点を当ててきた。
これは、内的状態や行動反応がすべて「固定された」もの（ハードワイヤード）であることを意味しない。
むしろ次のようなことを意味している：
- 私たちは、「私たちの祖先にとって適応度の利益をもたらしたであろう学習経験」を、積極的に好むよう動機づけられている。
